Distribution and drivers of transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) in the ocean

Abstract

Transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) are operationally defined as organic particles > 0.4 µm that are stainable with the dyes Alcian Blue (specific for acidic polysaccharides) and Coomassie Brilliant Blue (specific for proteins), respectively. They are ubiquitous in the ocean, where they play important roles in biogeochemical processes such as the carbon cycle and sea-air gas and particle exchanges. However, there is a lack of large-scale studies of TEP and CSP distributions in the ocean, particularly in the open ocean, as well as temporal studies following their dynamics over more than one complete seasonal cycle. In addition, it is not clear yet whether these particles represent independent particle fractions or not and which are their main drivers, with a particular lack of information on CSP. In this thesis, TEP and CSP distributions were characterized, combining the horizontal and vertical scales whenever possible, in distinct regions of the ocean: Atlantic Ocean (October-November 2014), Southern Ocean (January 2015 and January-March 2017) and the NW Mediterranean Sea (October 2015). Besides, a time series study was conducted in two coastal stations in the NW Mediterranean Sea for two complete seasonal cycles (2015-2017). In all cases, a number of physical, chemical and biological variables were determined in parallel in order to explore the main drivers of TEP and CSP distributions. TEP concentrations ranged from below detection limit to 446 µg XG eq L-1, whereas CSP concentrations ranged between 0.3 and 52.2 µg BSA eq L-1. The highest TEP concentrations were found in the edge of the Canary Coastal Upwelling, the Southwestern Atlantic Shelf and some regions of the Southern Ocean, whereas the highest CSP concentrations were found in the Southern Ocean. Phytoplankton biomass, and not heterotrophic prokaryotic biomass or activity, is the best predictor of the concentration of both particle types, yet no single taxonomic group of phytoplankton stand as the universally dominant producer. Other variables that play important roles are the daily solar radiation dose in the mixed layer, surface irradiance, sea ice melt, nutrients and phytoplankton mortality in the case of TEP, and phytoplankton mortality for CSP. Our results suggest that TEP and CSP are independent particles, since they follow different dynamics in the temporal and spatial scales. The estimated contribution of TEP to the particulate organic carbon (POC) pool varies widely among regions and exceeds that of living phytoplankton biomass in some areas (Atlantic Ocean) and seasons (Mediterranean sea during summer).

Las partículas exopoliméricas transparentes (TEP) y las partículas teñibles con Coomassie (CSP) se definen operacionalmente como aquellas partículas > 0.4 µm que se tiñen con las tinciones azul alcián (específico para polisacáridos ácidos) y azul de Coomassie (específico para proteínas), respectivamente. Ambos tipos de partículas están presentes en todo el océano y juegan un papel fundamental en varios procesos biogeoquímicos como el ciclo del carbono y el intercambio de gases y partículas entre el océano y la atmósfera. Sin embargo, existen pocos estudios que describan sus distribuciones en el océano a gran escala, o sus dinámicas temporales a lo largo de más de un ciclo estacional completo. En esta tesis, hemos caracterizado la distribución de TEP y CSP, combinando las escalas horizontal y vertical cuando ha sido posible, en diferentes regiones del océano: El océano Atlántico (octubre-noviembre 2014), el océano Antártico (enero 2015 y enero-marzo 2017), y el Mar Mediterráneo noroccidental (octubre 2015). Además, se llevó a cabo un estudio temporal en dos estaciones costeras del Mar Mediterráneo noroccidental, tomando muestras mensuales durante dos ciclos estacionales completos (2015-2017). En todos los casos se analizaron variables físicas, químicas y biológicas en paralelo a las medidas de TEP y CSP, con el fin de explorar los principales factores de regulación de sus distribuciones. Las concentraciones de TEP oscilaron entre valores bajo del límite de detección y 446 µg XG eq L-1, mientras que las concentraciones de CSP oscilaron entre 0.3 y 52.2 µg BSA eq L-1. Las concentraciones más altas de TEP se encontraron en un extremo del afloramiento de la costa canaria, la plataforma continental al suroeste del océano Atlántico y en algunas regiones del océano Antártico, mientras que las concentraciones más elevadas de CSP se observaron en el océano Antártico. La biomasa del fitoplancton, y no la biomasa ni la actividad de los procariotas heterótrofos, es el mejor predictor de la concentración de ambos tipos de partículas. Sin embargo, no se encontró ningún grupo taxonómico concreto de fitoplancton que explicase universalmente su distribución. Otras variables que juegan papeles importantes son la dosis diaria de radiación solar en la capa de mezcla, la irradiancia superficial, los aportes por deshielo marino, la disponibilidad de nutrientes y la mortalidad del fitoplancton en el caso de TEP, y sólo esta última (la mortalidad del fitoplancton) con respecto a CSP. Nuestros resultados sugieren que TEP y CSP son partículas independientes, puesto que siguen dinámicas diferentes tanto en las escalas espacial como temporal. La contribución estimada de TEP al conjunto total de carbono orgánico particulado (POC) varía ampliamente entre regiones, excediendo la contribución por parte de la biomasa de fitoplancton en algunas áreas (océano Atlántico) y estaciones del año (Mar Mediterráneo durante el verano).

Les partícules exopolimèriques transparents (TEP) i les partícules tenyibles amb Coomassie (CSP) es defineixen operacionalment com aquelles partícules > 0.4 μm que es tenyeixen amb les tincions blau alcian (específic per polisacàrids àcids) i blau de Coomassie (específic per proteïnes), respectivament. Aquestes partícules son ubiqües a l’oceà i juguen un paper important en processos biogeoquímics com el cicle del carboni i l’intercanvi de gasos i partícules entre el mar i l’atmosfera. No obstant això, hi ha pocs estudis que descriguin les distribucions a gran escala de TEP i CSP a l’oceà, particularment a l’oceà obert, o la seva variació temporal al llarg de més d’un cicle estacional complet. En aquesta tesis hem caracteritzat les distribucions de TEP i CSP, tot combinant les escales horitzontal i vertical quan ha estat possible, en diferents regions de l’oceà: l’oceà Atlàntic (octubre-novembre 2014), l’oceà Antàrtic (gener 2015 i gener-març 2017), i el Mar Mediterrani nord-occidental (octubre 2015). A més, hem dut a terme un estudi temporal en dos estacions costaneres del Mar Mediterrani nordoccidental durant dos cicles estacionals complets (2015-2017). En tots els casos es van mesurar variables físiques, químiques i biològiques en paral·lel, amb la finalitat d’explorar els principals factors de regulació de les distribucions de TEP i CSP. Les concentracions de TEP varen oscil·lar entre per sota del límit de detecció i 446 μg XG eq L-1, mentre que les concentracions de CSP oscil·laren entre 0.3 i 52.2 μg BSA eq L-1. Les concentracions més altes de TEP es van trobar a la vora del aflorament de la costa canària, a la plataforma continental del suroest atlàntic i en algunes regions de l’oceà Antàrtic. La biomassa del fitoplàncton, i no la biomassa ni la activitat dels procariotes heteròtrofs, és el millor predictor de la concentració d’ambdós tipus de partícules. Tanmateix, cap dels grups taxonòmics de fitoplàncton ha resultat ser el productor universalment dominant. Altres variables que juguen papers importants són la dosi de radiació solar diària a la capa de barreja, la irradiància superficial, la fosa del gel marí, la disponibilitat de nutrients i la mortalitat del fitoplàncton en el cas de les TEP, i només aquesta última (la mortalitat del fitoplàncton) per a les CSP. Els nostres resultats suggereixen que TEP i CSP són partícules independents, ja que segueixen dinàmiques diferents en les escales temporal i espacial. La contribució estimada de TEP al conjunt de carboni orgànic particulat (POC) varia àmpliament entre regions, i fins i tot excedeix la de la biomassa de fitoplàncton viu en algunes regions (oceà Atlàntic) i estacions de l’any (Mar Mediterrani durant l’estiu).