Intraguild interactions, trophic ecology and dispersal in spider assemblages

Abstract

Les aranyes (Araneae) són un grup hiperdivers de depredadors àmpliament representat en comunitats naturals i en conreus, on s’alimenten de diferents tipus d’insectes i participen en el control biològic de plagues. Ocupen posicions intermèdies dins les xarxes tròfiques i estan implicades en interaccions intragremials amb altres depredadors. Tanmateix, la majoria d’estudis en ecologia tracten les aranyes com a un sol grup uniforme i, per tant, ignoren la gran diversitat d’interaccions interespecífiques i de connexions tròfiques en les comunitats d’artròpodes. Les xarxes tròfiques també estan influenciades per la dispersió dels individus a través del paisatge. Com que dispersar-se és costós, hom espera que els individus es basin en múltiples fonts d’informació sobre la qualitat de l’hàbitat abans de dispersar-se, però la recerca sobre la importància relativa de fonts d’informació diferents és molt escassa. Els objectius d’aquesta tesi doctoral eren, primer, estudiar les xarxes tròfiques d’artròpodes i les interaccions entre aranyes, formigues i ocells utilitzant com a sistema d’estudi un cultiu ecològic mediterrani de cítrics; segon, investigar l’efecte de la informació sobre sobre disponibilitat d’aliment i del subministrament d’aliment en la dispersió de les aranyes. Hi havia sis objectius concrets, (1) comparar l’efecte relatiu dels ocells i de les formigues en la comunitat d’aranyes; (2) comprovar l’impacte dels ocells en les aranyes diürnes i nocturnes de les capçades; (3) estudiar els efectes a llarg termini sobre la comunitat d’aranyes de les formigues que patrullen en les capçades; (4) desentrellar l’estructura de la xarxa tròfica dels artròpodes del cultiu amb anàlisis d’isòtops estables; (5) comprovar l’efecte dels indicadors de disponibilitat d’aliment en la selecció d’hàbitat i l’efecte del subministrament de preses en l’emigració de l’aranya colonial Cyrtophora citricola; i (6) contrastar la importància del subministrament de menjar a la mare i a la descendència en l’emigració a curta i a llarga distància d’Erigone dentipalpis. Durant un període de gairebé 2 anys, vam trobar que les formigues tenien un gran efecte sobre les aranyes constructores de teranyina de les famílies Araneidae and Theridiidae, mentre que no vam trobar cap efecte dels ocells. No obstant això, en un experiment d’exclusió d’ocells on vam utilitzar altres mètodes de mostreig, vam detectar una reducció dels aranèids i dels terídids causada pels ocells, la qual cosa emfasitza la importància del mostreig en el resultat dels experiments de camp en ecologia. Les dades a llarg termini també proporcionen informació essencial sobre processos ecològics: mentre que a l’inici d’un experiment de 8 anys d’exclusió de formigues, aquestes no tenien cap efecte sobre les aranyes, sí que van tenir un impacte profund sobre la comunitat d’aranyes durant els últims 4 anys: les formigues van afectar negativament l’abundància d’un ampli rang d’espècies d’aranyes independentment de la família a la qual les aranyes pertanyien. Les anàlisis d’isòtops estables van mostrar la posició tròfica de les 25 espècies més comunes d’aranyes i de les principals espècies de formigues i d’altres insectes. El nivell tròfic de les aranyes era molt més alt que el de les seves preses potencials, suggerint la prevalença de l’omnivoria i de la depredació intragremial en la xarxa tròfica. Les espècies d’aranyes de la mateixa família pertanyien a grups tròfics diferents, cosa que, juntament amb els resultats esmentats abans, mostra l’alt valor de les anàlisis a nivell d’espècie. Tant en C. citricola com en E. dentipalpis, la informació indirecta sobre la disponibilitat de menjar va tenir un paper clau en la dispersió, en contrast amb la importància limitada de la ingesta de menjar. Per tant, aquestes fonts d’informació han de ser considerades juntament amb les interaccions intragremials com a factors que influencien les poblacions d’aranyes.

Spiders (Araneae) are a hyperdiverse predator group and are widespread in both natural and arable communities, where they prey on many different types of insects and play a role in biological control. Spiders occupy intermediate positions in food webs and are involved in intraguild interactions with other predators. However, most studies treat the spider assemblage as a single uniform group, thus ignoring the sheer diversity of species interactions and trophic links within arthropod communities. Food webs are also influenced by the dispersal of individuals through the landscape. Because dispersal is costly, individuals are expected to rely on multiple sources of information about habitat quality before dispersing, although research on the relative importance of different information sources is largely lacking. The goals of this PhD thesis were first, to study arthropod food webs and the interactions between spiders, ants and birds using a Mediterranean organic citrus grove as study system; second, to investigate the effect of information about food availability and of actual food supply on spider dispersal. There were six specific objectives, namely (1) to compare the relative effect of birds and ants on the spider assemblage; (2) to test the differential impact of bird predation on diurnal and nocturnal canopy spiders; (3) to study the long-term effects of canopy-foraging ants on the spider assemblage; (4) to unravel the structure of the arthropod food web of the grove with stable isotope analyses; (5) to test the effect of cues of food availability on site-selection and of prey supply on emigration decisions of the colonial spider Cytrophora citricola; and (6) to test the importance of direct and maternal food supply on long- and short-distance emigration decisions of Erigone dentipalpis. Over an almost 2-year period, we found that ants had a strong effect on some web-building spiders of the families Araneidae and Theridiidae, whereas we did not find any effect of birds. However, in a bird exclusion experiment where we used other sampling methods, we detected a reduction of araneids and theridiids caused by birds, emphasizing the influence of sampling on the outcome of ecological field experiments. Long-term data also provided essential information about ecological processes: whereas in the beginning of an 8-year ant-exclusion experiment ants did not have any effect on spiders, they did have a pervasive impact on the spider assemblage for the last 4 years: ants negatively affected the abundance of a wide range of spider species independently of the family the spiders belonged to. Stable isotope analyses retrieved the trophic positions of the 25 most common spider species and of the main species of ants and other insects. The trophic level of spiders was much higher than that of their potential prey, suggesting a prevalence of omnivory and intraguild predation in the food web. Spider species from the same family belonged to different trophic groups, which, together with the aforementioned results, show the high value of species-level analyses. In both C. citricola and E. dentipalpis, indirect information of food availability played a key role in dispersal, in contrast to the limited importance of immediate food intake. These information sources thus need to be considered together with intraguild interactions as factors influencing spider populations.