Noise assisted effects in physics and biophysics studied by the optical trapping technique

Abstract

Almost two centuries after the first observations of Robert Brown, the study of systems ruled by noise has become a significant part of modern physics and other so diverse situations, such as the stock market, personal networks, ecosystems, etc. In particular, we focus on the so-called small systems, where the thermal fluctuations determine the dynamics and energetics of the system. Examples of this scale are biopolymers, such as DNA or RNA, molecular motors, living cells or colloidal particles in suspension. As the energy exchanges between a small system and its environment are of the order of magnitude of thermal fluctuations, apparent violations of the classical laws of thermodynamics appear. We have studied the role of noise in biological and physical systems. As the main experimental tool we have used the optical tweezers technique, which allows one to exert forces in the pN range, as well as to spatially confine the studied objects improving the accuracy of the experiments. A highly focused laser beam creates a time and space controllable optical potential profile. This permitted to investigate noise assisted effects in different scenarios. Two biological systems were considered, namely, single DNA molecule and single bacterium. We showed that the motion of the stretched DNA molecule in the entropic regime (forces below 5 pN) includes an additional noisy component whose spectral power is proportional to 1=f . The presence of this noise may be related with changes of the probability of folding and unfolding events when the DNA strand is extended. On the other hand, we studied the trajectory of single bacteria, whose motion includes inherently noisy components. Using a novel technique with only one optical trap we measured the dynamics of a trapped single bacterium S. enterica. We found that the trajectory within a single trap can reveal the different behavior of the samples. In addition to the validation of our technique, we have characterized the phenotype of mutant cheV in anaerobic conditions. In the second part of the thesis, we studied stochastic thermodynamic using a micron-sized dielectric sphere.The control of the temperature in such experiments has a key importance to understand the energetics of the small systems. We suggested a novel technique to control the kinetic temperature of a sphere by applying of an external force with the same power spectral density (PSD) as one of the thermal noise. We experimentally tested our hypothesis in equilibrium, measuring the position histogram and PSD of the microsphere, and out of equilibrium, implementing a protocole to test Crooks theorem. We conclude that our technique allows one to control the kinetic temperature of a Brownian particle over a wide range of values, from room temperature to several thousand Kelvin with high temporal accuracy. The most obvious application of this technique is the realization of nonisothermal processes. Among them, an adiabatic process is essential although controversial in small systems. We study its meaning in a colloidal particle experiment, paying attention to the consequences of the overdamped approximation. Finally, we could realize for the first time the Carnot cycle, using a colloidal particle in a liquid as a working substance. The effect of the thermal bath is also present in the thermodynamics of information. In the last chapter, we considered the derivation of an universal equivalence between the energetics of a process and the probability of a system to choose it among other options. The obtained expression can be considered a generalization of the Landauer limit. We tested our theory in an experiment where a continuous transition from a single well to a double well potential produces a symmetry breaking affecting a Brownian particle. Moreover, combining two of the process, we were able to achieve the first realization of a Szilard engine based on symmetry breaking and symmetry restoration.

Casi dos siglos después de la observación de Robert Brown, el estudio de sistemas gobernados por ruido se ha convertido en una parte significativa de la física moderna. Con el objetivo de obtener información, y de tratar de predecir, sistemas complejos, se han trazado analogías en situaciones muy diversas, tales como el mercado de valores, las relaciones interpersonales, los ecosistemas, etc. En particular, si nos detenemos en los denominados como sistemas pequeños, podemos observar como las fluctuaciones térmicas determinan su dinámica y su energética. Al tratarse de sistemas cuyos intercambios de energía con el entorno son del orden de magnitud de las fluctuaciones, podemos observar aparentes violaciones de las leyes clásicas de la termodinámica. Ejemplos de esta escala son las diversas biomoléculas como el ADN o el ARN, los diversos motores moleculares o una célula en su conjunto, pasando por partículas coloidales en suspensión. Para el estudio de los sistemas mesoscópicos, hemos usado la técnica de la pinza óptica, la cual nos permite ejercer fuerzas del orden de picoNewtons con resolución nanométrica. Por medio de un haz fuertemente enfocado, podemos crear un potencial óptico donde objetos con índice de refracción mayor que el del medio son atrapados. En esta tesis hemos estudiado el rol del ruido en sistemas biológicos y en sistemas físicos. En primer lugar, observamos que la dinámica estacionaria de una molécula individual de ADN en el régimen entrópico (fuerzas por debajo de 5 pN) muestra una componente espectral que sigue una ley de potencias 1=f . Por otra parte, también estudiamos la trayectoria de bacterias bajo una única trampa óptica. La bacteria elegida fue la Salmonella enterica, en diversas mutaciones para poder fijar su fenotipo. En particular, además de validar la técnica, caracterizamos el fenotipo del mutante cheV en condiciones anaeróbicas. El control de la temperatura en experimentos de partículas coloidales es de una importancia clave para completar la energética de los sistemas pequeños. A pesar de que existen métodos para variar la temperatura del fluido, estos cambios están siempre acotados por límites físicos, como evaporación, y sufren de inconvenientes, como convección y cambios de la viscosidad del fluido, que impiden un estudio cómodo de los procesos no isotermos. Enunciamos una hipótesis muy sencilla: nuestra partícula coloidal es incapaz de diferenciar entre el ruido térmico y un fuerza externa de la misma naturaleza. Comprobamos que nuestra hipótesis es correcta en equilibrio y no equilibrio, por medio del estudio del histograma de posiciones, del PSD e implementando un protocolo donde poder estudiar el teorema de Crooks. La aplicación más obvia de esta técnica es la realización de procesos noisotermos. Dentro de ellos, es imprescindible la aproximación al concepto de adiabaticidad, tan presentes en la termodinámica clásica. Siendo imposible rodear de paredes adibáticas nuestro sistema, desarrollamos los diversos protocolos sugeridos durante los últimos 10 años en la literatura. Como colofón, desarrollamos el primer ciclo de Carnot experimental con partículas coloidales. El efecto del baño térmico también se encuentra presente en la termodinámica de la información. En el último capítulo de la tesis, desarrollamos una expresión analítica que relaciona la probabilidad de llevar a cabo un proceso con la energía que se puede extraer del baño térmico durante el mismo. Esta expresión puede considerarse una generalización del principio de Landauer. Gracias a la flexibilidad que nos presta el AOD para generar potenciales ópticos, comprobamos la relación con un experimento con partículas coloidales. Para terminar, presentamos un motor de Szilard con partículas coloidales, el cual permite obtener trabajo del baño térmico a través de la información disponible sobre el sistema.