Working memory influences on auditory novelty processing in the human brain

Abstract

Novel events in the context generate an involuntary orienting response which may have a different impact on the performance of ongoing tasks depending on the specific situation in which humans are immersed. The five studies that form this thesis studied several factors that can modulate responses towards novel sounds and the specific impact that these sounds have on behaviour. This issue was approached measuring the performance of healthy, young individuals on simple visual tasks while they attempted to ignore irrelevant sounds. The auditory stimulation consisted in all cases of a stream of repetitive, equal tones. Occasionally, and in an unpredictable manner, one of these repetitive tones was replaced by an environmental novel sound. In five studies, three different techniques were used to measure brain responses related to novel sounds: event-related potentials (ERP), magnetoencephalography (MEG) and functional magnetic resonance imaging (fMRI).<br/>In different studies, involuntary orienting towards novel sounds resulted in a disruption or a facilitation of visual task performance. The results of the present studies indicate that novel sounds generate a combined alerting and orienting response. The impact that novel sounds have on behaviour may thus depend on the relative contribution of the alerting and orienting components, which can be determined by the demand of the visual task. However, the same sequence of brain responses was elicited in the present studies by novel sounds irrespective of their behavioural outcomes.<br/>We investigated the modulation of brain responses elicited by novel sounds when participants had to perform visual tasks that involved the maintenance of information in working memory (WM). Generally, the results show that in conditions of WM load, the orienting of attention towards novel sounds is diminished. The neurophysiological mechanism underlying diminished orienting was the inhibition of brain responses in auditory cortex and also in inferior frontal cortex, both areas that were involved in the processing of novel sounds. Moreover, the processing of novel stimuli in these areas was not completely abolished, but rather it was attenuated at a late phase, circa 300 ms after the occurrence of the novel sound. At this stage, preattentive change detection processes had been completed in these same areas.<br/>Finally, we showed that interference by novel sounds can also be modulated by cognitive control mechanisms. We investigated brain responses to auditory stimuli presented immediately after participants had been distracted by a novel sound. The results showed that, following distraction, sensory responses related to task-relevant, visual information were enhanced in visual cortex, while auditory processing areas were inhibited. The results of these studies have provided further insight into the cerebral mechanisms of attention control, demonstrating specific interactions and mutual modulations between endogenous and exogenous attention.

<i>Los eventos novedosos en el entorno generan una respuesta de orientación involuntaria que puede tener un impacto diferente en el desempeño de las tareas en curso dependiendo de la situación específica en la que los humanos están inmersos. Los cinco estudios que forman esta tesis estudiaron varios factores que pueden modular las respuestas hacia sonidos novedosos y el impacto que estos sonidos tienen sobre la conducta. Esta cuestión se abordó midiendo el rendimiento de sujetos sanos y jóvenes en tareas visuales simples mientras trataban de ignorar sonidos irrelevantes. La estimulación auditiva consistió en todos los casos en una serie de tonos iguales y repetitivos. Ocasionalmente, y de manera impredecible, uno de estos tonos repetitivos se sustituyó por un sonido ambiental novedoso. En cinco estudios, se utilizaron tres técnicas diferentes para medir las respuestas cerebrales relacionadas con los sonidos novedosos: potenciales evocados (PEs), magnetoencefalografía (MEG), y resonancia magnética funcional (RMf).<br/>En diferentes estudios, la orientación involuntaria hacia los sonidos novedosos resultó en una disrupción o en una facilitación del rendimiento en la tarea visual. Los resultados de los presentes estudios indican que los sonidos novedosos generan una respuesta combinada de orientación y alerta. El impacto que los sonidos novedosos tienen sobre la conducta puede depender entonces de la contribución relativa de los componentes de alerta y de orientación, que puede venir determinada por las demandas de la tarea visual. Sin embargo, en los presentes estudios, los sonidos novedosos generaron la misma secuencia de respuestas cerebrales con independencia de su impacto sobre la conducta.<br/>Hemos investigado la modulación de las respuestas cerebrales generadas por los sonidos novedosos cuando los sujetos tenían que realizar tareas visuales que involucraban el mantenimiento de información en memoria de trabajo (MT). En general, los resultados mostraron que en condiciones de carga en MT, la orientación de la atención hacia los sonidos novedosos está atenuada. El mecanismo neurofisiológico que subyace la atenuación de la orientación fue la inhibición de respuestas cerebrales en el córtex auditivo y también en el córtex frontal inferior, ambas áreas que están implicadas en el procesamiento de los sonidos novedosos. Además, el procesamiento de los sonidos novedosos en estas áreas no se abolió completamente, sino que se atenuó en una fase tardía, alrededor de 300 ms después de la ocurrencia del sonido novedoso. En esta fase, los procesos de detección preatencional del cambio auditivo ya han sido completados en estas mismas áreas.<br/>Finalmente, mostramos que la interferencia por los sonidos novedosos también puede modularse por mecanismos de control cognitivo. Investigamos las respuestas cerebrales a estímulos auditivos presentados inmediatamente después de que los sujetos hubiesen sido distraídos por otro sonido novedoso. Los resultados mostraron que, después de la distracción, las respuestas sensoriales relacionadas con la información visual relevante para la tarea se vieron aumentadas en el córtex visual, mientras que las áreas de procesamiento auditivo se inhibieron. Los resultados de estos estudios han proporcionado una mayor comprensión de los mecanismos cerebrales del control de la<br/>atención, mostrando interacciones específicas y modulaciones mutuas entre la atención endógena y exógena. </I>