Edat cronològica, edat fisiològica i sexe: factors determinants de l'estrès oxidatiu en plantes

Abstract

Els processos metabòlics en plantes, com ara la fotosíntesi, la fotorespiració i la respiració, comporten l’inevitable producció d’espècies reactives de l’oxigen (ROS) en cloroplasts, peroxisomes i mitocondris. En determinades concentracions les ROS poden actuar com a molècules implicades en la senyalització cel•lular, però degut a la seva elevada reactivitat, un augment de les ROS provoca l’oxidació de components cel•lulars alterant-ne la seva funció biològica i provocant dany oxidatiu a la planta. En condicions d’estrès, tant biòtic com abiòtic, les plantes experimenten un increment dels nivells de ROS. Per tal de mantenir l’homeòstasi redox, aquestes han desenvolupat un seguit de mecanismes antioxidants capaços de reduir els nivells de ROS evitant un possible dany oxidatiu. La recerca per desxifrar les respostes de les plantes a l’estrès ha anat en augment en els últims anys, però encara avui en dia és poc el coneixement que tenim sobre els mecanismes implicats en el cas de les plantes perennes, tot i que constitueixen una part molt important del regne vegetal. Per altra banda, tot i l’evident importància de l’estrès oxidatiu, són escassos els estudis que s’han plantejat com aquest es pot veure afectat per factors intrínsecs de la planta, com l’edat o el sexe. L’objectiu principal d’aquesta tesi ha estat determinar com l’edat de la planta, tant la cronològica com la fisiològica, i el sexe poden influir en l’estrès oxidatiu en plantes perennes. L’anàlisi del nivells d’estrès oxidatiu es va dur a terme mitjançant les mesures de diferents mecanismes antioxidants com els carotenoides, l’alfa-tocoferol i els antocians, però centrant-nos sobretot en el paper de l’àcid malondialdehid, un subproducte de la peroxidació lipídica. Els estudis es van realitzar en fulles i plantes juvenils de Pistacia lentiscus L., una espècie dioica i perenne típica del clima mediterrani, i en arbres moribunds de Fagus sylvatica L., proporcionant un bon model a causa de la seva avançada edat, tant cronològica com fisiològica. Els resultats obtinguts revelen que l’augment dels nivells de peroxidació lipídica com a indicador d’estrès oxidatiu pot significar un dany o un possible mecanisme de senyalització interna; per això, la consideració conjunta de l’edat cronològica i els nivells d’estrès oxidatiu és un bon indicador de l’edat fisiològica, tant a nivell de fulla com de planta sencera. L’esforç reproductiu en plantes dioiques ocasiona canvis en els mecanismes fotoprotectors en les femelles respecte als mascles en condicions ambientals adverses. Tot i que les femelles presenten uns nivells d’estrès oxidatiu superiors als dels mascles, no es veuen afectades negativament, el que suggereix un possible rol en senyalització. Així mateix, l’estudi a nivell modular mitjançant la comparació entre brots reproductius i no reproductius en femelles va revelar una major fotoprotecció en els brots reproductius, com indicaven els nivells d’antioxidants i la major dissipació d’excés d’energia en forma de calor, emfatitzant la importància de la diferenciació entre mòduls en l’estudi de les diferències entre sexes en plantes dioiques.

Metabolic processes in plants such as photosynthesis, photorespiration and respiration, produce reactive oxygen species (ROS). ROS are highly toxic molecules but besides of its damaging nature they are implicated in cell signaling in different cellular processes. However, under stress conditions plants can suffer an increase of ROS levels. When ROS concentration becomes high enough to overwhelm antioxidant systems, plant suffer oxidative stress as a consequence of the unbalanced cellular redox status. Despite the importance to unravel plant stress responses, little is known about the mechanisms implicated in perennial plants. Furthermore, the possible effect of plant intrinsic factors, as plant age or reproductive effort, in oxidative stress levels is still poorly understood. The main objective of this thesis was to determine how plant age, both chronological and physiological, as well as reproductive effort may influence oxidative stress levels in perennial plants. With this purpose levels of antioxidants as carotenoids, anthocyanins and alpha-tocopherol together with endogenous contents of stress hormones were measured, but with special emphasis in malondialdehyde acid levels, a byproduct of lipid peroxidation. To better understand the plant age effect we used leaves and juvenile plants of Pistacia lentiscus as well as moribund beech trees. Increases in lipid peroxidation not only could mean an oxidative damage but play a signaling role. Therefore, chronolorgical age concomitantly with the measure of oxidative stress levels is a good indicator of plant physiological age. Sex-related changes in photoprotection mechanisms between female and male plants of Pistacia lentiscus, a dioecious plant, where observed under climatological adverse conditions. Although females phowed higher oxidative stress levels compared to males, females were not affected negatively, suggesting a role in signaling. In addition, photoprotection capacity was higher in reproductive shoots relative to non-reproductive shoots in females, thus suggesting that females prioritized protection to fruit-bearing shoots.