Ús d'isòtops estables d'O, H, C com eines de selecció de rendiment potencial i adaptació a la sequera i deficiència de nitrogen en cereals C3 i C4

Abstract

A la conca Mediterrània els principals factors que afecten el rendiment dels cultius agrícoles són la sequera i el dèficit de nitrogen. És necessària la recerca de noves eines de fenotipejat per accelerar la millora genètica pel rendiment potencial i l'adaptació dels cultius a condicions limitants. Aquesta Tesi ha estudiat composició isotòpica de carboni (δ13C), oxigen (δ18O) i hidrogen (δ2H), en la seva abundància natural, de diferents cereals. Referent a la δ13C només la composició dels grans madurs van mostrar correlacions fenotípiques (negatives) consistents amb el rendiment del gra (GY) en blat dur, sobretot sota condicions d'estrès moderat (Capítol 5). Aquesta Tesi també proposa l’ús de la δ13C com una aproximació per quantificar la contribució relativa dels diferents òrgans de la planta a l'ompliment del gra (Capítols 1 i 2). L’objectiu es poder emprar la δ13C per seleccionar cereals amb una major fotosíntesi de l'espiga. En blat dur l'aproximació de la δ13C va assignar un paper més gran a l'espiga (tant de l'òrgan sencer com de les arestes) en comparació a la fulla bandera i al peduncle (que representa els assimilats que provenen de les parts inferiors de l'espiga), especialment en les varietats antigues, amb independència de les condicions de creixement. Sota bones condicions agronòmiques, la contribució de les arestes de l’espiga a l'ompliment del gra de blat fariner també va ser més important que la de la fulla bandera. Finalment aquesta aproximació basada en la δ13C de diferents parts de planta es va comparar amb altres aproximacions convencionals com són l'ombrejat o l'aplicació de l'herbicida DCMU a la planta (Capítol 3). Els tractaments d'ombrejat de l'espiga i de la tija van contribuir de forma similar a l'ompliment del gra. Per contra, l'aproximació del DCMU va assignar un paper major a la fotosíntesi de la tija, però l'aplicació de l’herbicida a la tija també va afectar l'espiga, esbiaixant el pes final dels grans.

Aquesta Tesi també va estudiar l'isòtop d'oxigen tant en blat de moro (Capítol 4) com en blat dur (Capítol 5). En el blat de moro, les correlacions genotípiques entre la δ18O i el GY van ser marginals, tot i que les sedes va ser l'òrgan que millor va correlacionar amb el GY. En el blat dur les correlacions fenotípiques entre la δ18O dels grans i el GY també van ser marginals. Només va correlacionar fortament la δ18O de l'aigua de la fulla quan es van combinar els dos règims hídrics (reg suplementari i sequera). L'absència de correlacions de la δ18O podria ajudar a descartar els teixits de les plantes que són més susceptibles als processos de fraccionament post-fotosintètic. Escollir l’òrgan idoni pot ajudar a millorar l’ús de la δ18O com a eina de millora de cultius.

Per últim es va comparar la δ13C i la δ18O amb la δ2H (Capítol 5). La δ2H en els grans de blat dur va correlacionar contra el GY millor que els altres dos isòtops en condicions de sequera però combinant nivells de nitrogen contrastats. També es van observar correlacions genotípiques entre la δ2H dels foto-assimilats de l'espiga contra el GY. A més, la δ2H de les fulles va correlacionar més amb la δ13C que no pas amb la δ18O, el que suggereix que la δ2H dels foto-assimilats de la fulla no només està afectada per la transpiració i la conductància estomàtica sinó també per les reaccions fotosintètiques. A més, els valors baixos de la δ2H a l’espiga comparats amb els dels grans donen suport al paper fotosintètic de l’espiga, el que recolza els resultats obtinguts en els Capítols 1, 2 i 3.

This Thesis has studied the isotope composition on its natural abundance of carbon (δ13C), oxygen (δ18O) and hydrogen (δ2H) as phenotypic traits for cereal breeding and crop adaptation to optimal and limited agronomic conditions. Regarding the δ13C, only mature grains showed consistent phenotypic correlations (negative) against grain yield in durum wheat, especially under moderate stress conditions. In addition δ13C is also proposed as a tool to quantify the relative contribution of different plant organs to grain filling. In durum wheat and bread wheat δ13C approach assigned a higher role to the ear (both whole body and awns) compared to the flag leaf and peduncle (which integrates the assimilates produced by photosynthetic organs below the ear), regardless of growing conditions. Finally, δ13C approach based on the different plant parts was compared with other conventional approaches, such as shading or herbicide DCMU application, which assigned on average a comparable contribution to the ear than the culm.

This thesis also studied the δ18O in maize and durum wheat. In both crops, phenotypic correlations between δ18O and grain yield were marginal. Only δ18O of leaf water in durum wheat was strongly correlated with GY when combining two water regimes. The absence of such correlations will eventually help to understand the use of δ18O as a genotype selection tool for the adaptation of maize and other crops to drought.

Finally the δ13C and δ18O were compared with δ2H in durum wheat. δ2H performed better than the other two isotopes predicting grain yield and nitrogen content under water stress but contrasting nitrogen regimes. Besides, genotypic correlations between δ2H in the ear water-soluble fraction and grain yield were observed. In addition, δ2H in the water soluble fraction of leaves was better correlated against δ13C than with δ18O, suggesting that δ2H of leaf photo-assimilated is affected not only by transpiration and stomatal conductance but also by the photosynthetic reactions. In addition, the low values observed in the δ2H in the ear compared to mature grains supported the photosynthetic role of the ear, which reinforced results obtained in other chapter of this Thesis.