Plant-pollinator networks: incorporating individual variation and functional information

Abstract

Les xarxes complexes serveixen als ec olegs per a estudiar les interaccions de pollinitzaci o a nivell comunitari. Actualment, es necessari construir xarxes que siguin representacions m es realistes del proc es de pol.linitzaci o per tal d'incrementar la seva utilitat pr actica. Per aix o, aquesta tesi es centra en incorporar a les xarxes la variaci o interindividual i informaci o sobre la magnitud i el signe (positiu, neutre o negatiu) dels efectes de les interaccions sobre la reproducci o de les plantes. Les esp ecies consten de poblacions d'individus amb fenotips, genotips i comportaments diferents, que per tant poden diferir en les interaccions. Aquesta variaci o intraespec ca es rellevant per molts processos ecol ogics i evolutius, per o no s'ha tengut en compte en la majoria d'estudis de xarxes planta-pol.linitzador. En els cap tols 1 i 2 s'estudien les c arregues pol.l niques d'exemplars d'insectes pol.linitzadors en dues comunitats de muntanya a Mallorca i es construeixen xarxes on els nodes dels pol.linitzadors representen individus en lloc d'esp ecies. Aquesta aproximaci o permet considerar la variaci o interindividual i aporta una nova perspectiva sobre l'estructura de les xarxes i els mecanismes que determinen les interaccions. Les xarxes de transport de pol.len a nivell d'individu tenen una densitat d'interaccions, connect ancia, grau d'anidament i diversitat d'interaccions m es baixa que les mateixes xarxes a nivell d'esp ecies, i per contra una modularitat major. Es troben aquestes difer encies perqu e les esp ecies de pol.linitzadors generalistes estan formades per individus especialistes i heterogenis en l' us de recursos. El grau d'especialitzaci o individual est a associat a la intensitat de compet encia inter- i intraespec ca. Per a que les xarxes planta-pol.linitzador representin millor les implicacions funcionals, han d'incloure mesures dels efectes de les interaccions sobre les esp ecies o de la magnitud real en qu e les esp ecies depenen d'aquestes interaccions. La freq u encia d'interacci o es considera una estimaci o v alida de la magnitud de l'efecte del pol.linitzador sobre l' exit reproductiu de la planta, per o no aporta cap informaci o del seu signe. Per exemple, en plantes amb mecanismes de producci o de llavors que no depenen d'insectes (e.g. autog amia, anemog amia), les interaccions poden tenir efectes neutres sobre la reproducci o. En el cap tol 3, per diferents plantes de dues comunitats d'estudi (costa i muntanya) es quanti ca el seu grau de depend encia dels pol.linitzadors, comparant experimentalment la producci o de llavors amb i sense insectes. L'objectiu es determinar si les esp ecies que s on m es depenents dels pol.linitzadors s on tamb e les que estan m es connectades en les xarxes de visites orals, es a dir si tenen major centralitat, nombre i diversitat d'interaccions. Nom es en una de les dues comunitats estudiades es troba aquesta relaci o, fet que suggereix que pot dependre del contexte comunitari. D'altra banda, hi ha interaccions que poden causar m es efectes negatius que positius sobre l' exit reproductiu de les plantes. Aix o pot passar quan els pol.linitzadors depositen pol.len conespec c en els estigmes, per o alhora tamb e pol.len heterospec c. La transfer encia interespec ca de pol.len es relativament comuna, perqu e sovint les esp ecies de oraci o simult ania comparteixen pol.linitzadors, i pot tenir efectes perjudicials per les plantes (e.g. p erdua de pol.len, obstrucci o dels estigmes). En el cap tol 4, s'estudien les transfer encies de pol.len interespec ques en tres comunitats andines al llarg d'un gradient altitudinal. Es construeixen xarxes dirigides representant la transfer encia de pol.len des de les esp ecies donants a les receptores i a cada interacci o de la xarxa s'hi associa un signe per representar l'efecte. Aquest signe s'obt e de la relaci o entre el pol.len conespec c i heteroespec c depositat sobre els estigmes. En totes les comunitats estudiades, les interaccions positives i neutres s on predominants, particularment en la comunitat de major altitud. Aquesta troballa suggereix que la facilitaci o entre plantes d'una comunitat pot augmentar quan les condicions pel servei de pol.linitzaci o es tornen menys favorables.

Las redes complejas sirven a los ec ologos para estudiar las interacciones de polinizaci on a nivel comunitario. Actualmente, para incrementar su utilidad pr actica, es necesario construir redes que sean representaciones lo m as realistas posibles del proceso de polinizaci on. Por este motivo, esta tesis se centra en incorporar a las redes la variaci on interindividual y informaci on sobre la magnitud y el signo (positivo, neutro o negativo) de los efectos de las interacciones sobre la reproducci on de las plantas. Las especies constan de poblaciones de individuos con fenotipos, genotipos y comportamientos distintos, que por tanto pueden diferir en sus interacciones. Esta variaci on intraespec ca es relevante para muchos procesos ecol ogicos y evolutivos, pero no se ha considerado en la mayor a de estudios de redes plantapolinizador. En los cap tulos 1 y 2 se estudian las cargas pol nicas de ejemplares de insectos polinizadores en dos comunidades de monta~na en Mallorca y se construyen redes donde los nodos de los polinizadores representan individuos en lugar de especies. Esto permite incorporar la variaci on interindividual y aportar una nueva perspectiva sobre la estructura de las redes y los mecanismos que determinan las interacciones. Las redes de transporte de polen a nivel de individuo tienen una densidad de interacciones, conectancia, anidamiento y diversidad de interacciones m as baja que las mismas redes a nivel de especies, pero una modularidad mayor. Estas diferencias ocurren porque las especies de polinizadores generalistas est an formadas por individuos especialistas y heterog eneos en la utilizaci on de recursos. El grado de especializaci on individual est a asociado a la intensidad de competencia inter- e intraespec ca. Para que las redes planta-polinizador sean m as representativas de las implicaciones funcionales deben incluir medidas de los efectos de las interacciones sobre las especies o de la magnitud real en que las especies dependen de estas interacciones. La frecuencia de interacci on se considera una estimaci on v alida del efecto del polinizador sobre el exito reproductivo de la planta, aunque no aporta informaci on sobre su signo. Por ejemplo, en plantas con mecanismos de producci on de semillas independientes de los insectos (e.g. autogamia, anemogamia), las interacciones pueden tener efectos neutros sobre la reproducci on. En el cap tulo 3, para diferentes plantas de dos comunidades de estudio (costa y monta~na) se cuanti ca el grado de dependencia de polinizadores comparando experimentalmente la producci on de semillas con y sin insectos. El objetivo es determinar si las especies m as dependientes de polinizadores son tambi en las m as conectadas en las redes, con mayor centralidad, n umero y diversidad de interacciones. S olo en una de las comunidades de estudio se encuentra esta relaci on, sugiriendo que es variable en funci on del contexto comunitario. Por otro lado, hay interacciones que pueden causar efectos m as negativos que positivos sobre el exito reproductivo de las plantas. Esto puede pasar cuando los polinizadores depositan polen conespec co y heterospec co en los estigmas. La transferencia interespec ca de polen es relativamente com un, porque a menudo las especies de oraci on simult anea comparten polinizadores, y puede tener efectos perjudiciales para las plantas (e.g. p erdida de polen, obstrucci on de estigmas). En el cap tulo 4, se estudian las transferencias de polen interespec cas en tres comunidades andinas a lo largo de un gradiente altitudinal. Se construyen redes dirigidas que representan la transferencia de polen desde las especies donantes a las receptoras y a cada interacci on se le asocia un signo mostrando el efecto. Este signo se obtiene de la relaci on entre el polen conespec co y heteroespec co depositado sobre los estigmas. En todas las comunidades estudiadas, predominan las interacciones positivas y neutras, particularmente en la comunidad de mayor altitud. Esto sugiere que la facilitaci on en una comunidad puede aumentar cuando las condiciones para la polinizaci on se vuelven menos favorables.

Ecologists use network analysis to study pollination interactions at a communitywide level. The construction of plant-pollinator networks which are realistic representations of the pollination process is fundamental to increase their usefulness and ecological meaning. For that reason, this thesis focuses on incorporating to such networks individual variation and information about the magnitude and sign (positive, neutral or negative) of interaction e ects on plant reproduction. Species consist of populations of phenotypically, genetically and behaviourally diverse individuals which thus di er in their interactions and foraging decisions. Despite its relevance for many ecological and evolutionary processes, intraspeci c variation has been overlooked in most plant-pollinator network studies. In chapters 1 and 2, pollen loads of insect pollinator individuals are studied in two mountain communities of Mallorca, and networks where pollinator nodes depict individuals instead of species are built. Such approach (network downscaling) permits to account for the variation within species and provides new insights on network interaction patterns and their causal mechanisms. Pollen-transport networks at the individual level had lower linkage density, connectance, nestedness and interaction diversity, than the same networks at the species level, but higher modularity. These di erences occur because generalist pollinator species are composed of heterogeneous specialist individuals in the use of resources. The degree of individual specialization is associated with inter- and intraspeci c competition. Plant-pollinator networks which represent more accurately functional implications should include measures of interaction e ects on species or estimates of the actual degree to which species depend on such interactions. In general, interaction frequency is considered a good surrogate of the magnitude of interaction e ects, although it does not give any information about the e ect sign. For instance, in plant species with mechanisms for producing seeds independently of pollinators (e.g. autogamy, anemogamy), interactions may have a neutral reproductive e ect. In chapter 3, the degree of reproductive dependence on pollinators is quanti ed for several plant species in two study communities (coast and mountain), comparing seed set with and without insects. The objective is to determine whether plant species which depend more on pollinators are also more connected in ower-visitation networks, i.e. have high centrality, number and diversity of interactions. Such relationship is only found in one of the two study communities, which suggests that it is community-context dependent. On the other hand, there are interactions which may cause more negative than positive e ects on plant reproductive success. This may happen when owervisitors deposit both conspeci c and heterospeci c pollen on stigmas. Such interspeci c pollen transfer is common because co- owering plants often share pollinators, and can have detrimental e ects on plant tness (e.g. pollen loss and stigma clogging). In chapter 4, interspeci c pollen transfers are studied in three high-Andean communities along a mountain altitudinal gradient. Directed networks depicting pollen transfers from donor to receptor species are constructed, and a sign is associated to each network link to represent the e ect. This sign is obtained from the study of the relationship between conspeci c and heterospeci c pollen deposited on stigmas. In all study communities, facilitative and neutral pollinator-mediated interactions among plants prevail over competition, particularly in the highest elevation community. This nding suggests that pollination facilitation in communities can increase under less favourable conditions for the pollination service, supporting previous predictions of higher incidence of facilitative interactions in stressful environments.