Multiscale environmental-ichthyoplankton assemblages relationships in the Balearic Sea

Abstract

Understanding the early life stages of fishes and the processes influencing their survival has been at the heart of the fisheries oceanography since the beginning of the 20th century. By focusing on spatial and temporal patterns in the ichthyoplankton (those early stages whose horizontal location is largely determined by currents), it is possible to gain some understanding of interrelationships among environmental conditions, fish spawning phase and dispersal/survival dynamics of the planktonic stages of fish. The different physical and/or biological processes controlling Larval Fish Assemblages (LFAs) variability (abundances, composition and distribution) act at very different space and time scales. Sampling the sea at the appropriate frequency and at adequate time and space scales is required to evaluate those mechanisms. These studies are insufficiently developed in the Balearic Archipelago, a hotspot for biodiversity located in an extremely dynamic area of the Mediterranean. With this premise in mind, the main objective of the thesis was to deepen in the knowledge of LFA dynamics in the Balearic Sea (NW Mediterranean) at different spatio-temporal scales. Four different approaches were addressed. At a sub-seasonal temporal scale, the influence of coastal environmental conditions during the shift from winter-spring to summer on fish larvae assemblages in a temperate area was evaluated. Larval fish assemblages were sampled fortnightly at three stations located in coastal waters off southern Mallorca from March to August 2007, covering the main spawning period for the resident coastal fish in this region. The larval fish assemblage showed clear seasonality with higher specific abundance but lower diversity in the spring, probably linked to a spatial (at the vertical scale) shift in the energy flow, which may trigger the summer spawning of many bottom-dwelling species. At the submesoscale domain, the factors that may regulate the previously suggested high levels of larval self-recruitment were explored in Cabrera National Park (CNP), an insular Marine Protected Area (MPA) located off southern Mallorca. Our study attributes the regulation of larval arrival to the MPA to a combination of retention by topographically generated circulation patterns around the island and shelf break frontal dynamics. Also at scales smaller than the mesoscale, we examined fish larval distribution drivers in Palma Bay, a large (~20 Km) wind-driven microtidal bay in the southern coast of Mallorca. Distributions and abundances of fish larvae in the Bay were analyzed and interpreted in the context of the observed circulation patterns, adult habitat distribution and spawning traits. Acoustic Doppler Current Profiler (ADCP) observations showed the presence of retentive flow patterns in the middle of the Bay enhancing local larval accumulation and self-recruitment. A multivariate approach based on Redundancy Analysis (RDA) revealed differences between the larval fish assemblages in the Bay, constituted by small pelagic and benthopelagic families (Gobiidae, Chromis chromis and Serranus hepatus) and offshore larvae, mostly from meso and large pelagic fish. These larval fish assemblages were structured according to depth variations and zooplankton abundance, and remained relatively unmixed because of the circulation patterns in the mouth of the Bay that uncouple its dynamics from alongshelf circulation. At mesoscale level, we investigated the effect of two hydrographic scenarios, representing well-known contrasting examples of the early summer mesoscale dynamics in the archipelago, on the summer larval fish assemblages during two cruises in 2004 and 2005. While depth was the most important variable in explaining the assemblage structure and diversity observed under both scenarios, indicators of mesoscale activity (dynamic height, geostrophic velocity) contributed significantly to understanding the dynamics of the larval fish community. The larval assemblage dynamics are discussed in terms of species-specific and extrinsic factors, including future consequences of potential changes in these environmental scenarios. The main results of this thesis are put together in context in a general discussion section and shortcomings and future directions are explored.

Desde principios del siglo veinte, el estudio de los estadios tempranos de los peces y de los procesos que influyen en su supervivencia forma parte de la oceanografía pesquera. La investigación de los patrones temporales y espaciales del ictiopláncton hace posible entender las relaciones entre las condiciones del ambiente, la fase reproductiva de los adultos y la dinámica de supervivencia y retención de los estadios planctónicos de los peces. Los diferentes procesos físicos y/o biológicos que controlan la variabilidad (abundancia, composición y distribución) en las comunidades de larvas de peces (a partir de aquí LFA, del inglés Larval Fish Assemblage) actúan a escalas espaciales y temporales muy diferentes. Se hace necesario por tanto muestrear en el mar con la frecuencia apropiada y a la escala espacio-temporal adecuada para evaluar esos mecanismos. Este tipo de estudios son escasos en el archipiélago Balear, punto de interés de la biodiversidad y situado en un área del Mediterráneo extremadamente dinámica. Teniendo todo lo anterior en cuenta, el principal objetivo de la tesis fue profundizar en el conocimiento de la dinámica de las LFA en el Mar Balear, a diferentes escalas espacio-temporales. Se realizaron cuatro aproximaciones diferentes. A escala temporal, se evaluó la influencia de las condiciones ambientales costeras durante la transición primavera temprana-verano sobre las LFAs. Se realizaron muestreos quincenales entre marzo y agosto (cubriendo el pico de puesta de la mayoría de las especies de la zona) en tres estaciones de la zona costera del sur de Mallorca. Las LFAs reflejaron claramente la estacionalidad de la zona con una alta abundancia de especies pero bajas densidades de larvas en primavera, probablemente relacionada con la transición espacial (en el plano vertical) del flujo de energía que seguramente desencadena la puesta estival de muchas de las especies cercanas al fondo. A una escala menor que mesoescala, se estudiaron los factores que regulan los altos niveles de auto reclutamiento previamente sugeridos para el Parque Nacional de Cabrera. Nuestro estudio atribuye la regulación de la llegada de larvas al área a una combinación de retención por los patrones de circulación generados por la topografía alrededor de Mallorca y la dinámica asociada a un frente de plataforma. También a escala inferior a la mesoescala, examinamos los agentes responsables de la distribución de LFAs en la bahía de Palma en la costa sur de Mallorca. Se analizaron e interpretaron la abundancia y distribución horizontal de las larvas de peces en la bahía en el contexto de los patrones de circulación observados, el hábitat de los adultos y las estrategias de puesta. Mediante observaciones de un perfilador de corrientes mediante Doppler, se describió la presencia de patrones retentivos de circulación en el medio de la bahía que favorecen la acumulación de larvas locales y el auto reclutamiento. Una aproximación multivariante basada en el análisis de redundancia (RDA) reveló diferencias entre la comunidad de la bahía formada por familias bentopelágicas y de pequeños pelágicos y una LFA de especies más lejanas a la costa, principalmente mesopelágicos y grandes pelágicos. Esas comunidades estaban estructuradas según variaciones en profundidad de abundancia de zooplancton y permanecían relativamente separadas debido a que los patrones de circulación a la entrada de la bahía separan su dinámica interna de la circulación en la plataforma. A nivel de mesoescala investigamos mediante dos campañas en años consecutivos el efecto que ejercen dos escenarios hidrográficos (que representan ejemplos de escenarios muy contrastados entre sí característicos de la dinámica de mesosescala en verano en el archipiélago) sobre las LFAs estivales en la zona. Bajo ambos escenarios, la profundidad resultó ser la variable que mejor explicaba la estructura de la comunidad y su diversidad. Aun así, los indicadores de actividad mesoescalar (altura dinámica, velocidad geostrófica) contribuyeron de manera significativa a entender la dinámica de las LFAs. Los principales resultados de esta tesis se tratan como conjunto en una discusión general final donde también se comentan las limitaciones y se exploran las posibilidades de futuro.

Des de principis del segle vint, l’estudi dels estadis primerencs dels peixos i dels processos que influeixen en la seva supervivència forma part de l’oceanografia pesquera. La recerca dels patrons temporals i espacials del ictioplàncton fa possible entendre les relacions entre les condicions de l’ambient, la fase reproductiva dels adults i la dinàmica de supervivència i retenció dels estadis planctònics dels peixos. Els diferents processos físics i biològics que controlen la variabilitat (abundància, composició i distribució) en les comunitats de larves de peixos (d’aquí endavant LFA, de l’anglès larval Fish Assemblage) actuen a escales espacials i temporals molt diferents. Es fa necessari per tant mostrejar la mar amb la freqüència adient i a la escala espaitemporal adequada per avaluar aquests mecanismes. Aquest tipus d’estudi son escassos a les Illes Balears, punt d’interès de la biodiversitat i situades a un àrea de la Mediterrània extremadament dinàmica. Amb tot lo anterior en ment, l’objectiu principal d’aquesta tesi va ser augmentar el coneixement de la dinàmica de les LFA a la Mar Balear, a diferents escales espai-temporals. Es varen realitzar quatre aproximacions diferents. A l’escala temporal, es va avaluar la influencia de les condicions ambientals costaneres durant la transició primavera-estiu sobre les LFAs. Es varen realitzar mostreigs quinzenals de març a agost (pic de posta de la majoria de les especies de la zona) a tres estacions costaneres del sud de Mallorca. Les LFAs varen reflectir clarament la estacionalitat de la zona amb una alta abundància d’espècies però amb baixes densitats de larves a la primavera amb molta probabilitat relacionada amb la transició espacial (dins del pla vertical) del flux d’energia que segurament desencadena la posta estival de moltes especies properes al fons. A una escala menor que la mesoescala, es varen estudiar els factors que regulen els alts nivells de auto reclutament prèviament suggerits per el Parc Nacional de Cabrera. El nostre estudi atribueix la regulació de l’arribada de larves al àrea a una combinació de retenció pels patrons de circulació generats per la topografia al voltant de Mallorca i la dinàmica associada a un front de plataforma. També a escala inferior a mesoescala, vàrem examinar els agents responsables de la distribució del LFA a la badia de Palma a la costa sud de Mallorca. Es varen analitzar i interpretar la abundància i distribució horitzontal de les larves de peixos a la badia en el context dels patrons de circulació observats, l’habitat dels adults i les estratègies de posta. Mitjançant observacions amb un perfilador de corrents Doppler es va descriure la presencia de patrons retentius de circulació al mig de la badia que afavoreixen la acumulació de larves locals i el auto reclutament. Una aproximació multivariant basada en l’anàlisi de redundàncies (RDA) va revelar diferencies entre la comunitat de la badia formada per famílies bentopelàgiques i de petits pelàgics i una LFA d’espècies mes allunyades de costa, principalment mesopelàgics i grans pelàgics. Aquestes comunitats estaven estructurades segons variacions en profunditat de abundància de zooplàncton i romanien relativament separades degut a que els patrons de circulació a l’entrada de la badia separen la seva dinàmica interna de la circulació a la plataforma. A nivell de mesoescala vàrem investigar mitjançant dues campanyes a anys consecutius l’efecte que exerceixen dos escenaris hidrogràfics (que representen exemples d’escenaris molt contrastats l’un de l’altre característics de la dinàmica de mesoscale a l’estiu a l’arxipèlag) sobre les LFAs estiuenques a la zona. Sota ambdós escenaris, la fondària va resultar ésser la variable que millor explicava l’estructura de la comunitat i la seva diversitat. Tot i això, els indicadors d’activitat mesoscalar (alçada dinàmica i velocitat geostrofica) varen contribuir se manera significativa a entendre la dinàmica de les LFAs. Els principals resultat d’aquesta tesi es tracten com a conjunt a una discussió general final on també es comenten les limitacions i s’exploren les possibilitats de futur.