Variabilidad morfométrica dental de los primates Platyrrhini: herramienta para el análisis de adaptaciones ecológicas y afiliaciones taxonómicas

Abstract

Desde diferentes enfoques, los primates platirrinos son uno de los grupos más discutidos y debatidos. La dificultad en la comprensión de las interrelaciones a nivel familiar, la posición del género Aotus, la relación con las especies extintas y su origen son un reto para las diferentes ramas de la biología. Actualmente, los análisis filogenéticos sugieren que los platirrinos constituyen un grupo monofilético representado por tres familias: Cebidae, Atelidae, Pitheciidae. Varias investigaciones moleculares han sugerido una relación de Aotus con la familia Cebidae, mientras una posición morfológica apoya la afinidad con la familia Pitheciidae, especialmente con el género Callicebus. En relación con las especies extintas, hay dos puntos de vista que han tratado de explicar las relación y la historia de los platirrinos del Mioceno temprano con las formas existentes. Una hipótesis llamada radiaciones sucesivas, sugiere que los fósiles patagónicos no pertenecen al grupo corona de los platirrinos, por lo que sus formas habrían sido extirpadas alrededor del Mioceno Medio, sin dejar descendientes modernos. Otra hipótesis conocida como linajes largos, argumenta una continuidad evolutiva entre todo el linaje Platyrrhini.

La presente Tesis Doctoral se centra en el estudio de la variabilidad morfológica de los dos primeros molares de diversas especies de primates platirrinos. El objetivo de este estudio fue analizar los patrones de variabilidad morfológica dental entre distintas especies de platirrinos actuales, y explorar la influencia de la alometría, la filogenia y/o las adaptaciones ecológicas, en la forma del los molares inferiores. Además, analizar los patrones de integración morfológica entre ambos dientes, utilizando el método de Morfometría Geomértica. De este modo, desarrollar un modelo morfológico, utilizando cada molar individualmente, y los dos molares como una unidad integrada, con el fin de explorar las afinidades fenotípicas entre especies actuales y extintas, y así desde la perspectiva de la morfología dental aportar elementos útiles a los diversos interrogantes que se centran alrededor del Pavorden Platyrrhini.

Los resultados indicaron que la estasis morfológica explica la baja variación fenotípica encontrada entre los molares de las especies existentes y extintas. Esta baja tasa de cambios fenotípicos podría deberse a que los molares de los platirrinos presentan una retención primitiva de un estado ancestral, y / o porque la morfología del molar puede estar bajo una restricción ecológica, dado que la radiación de las principales familias de platirrinos ocurrió en nichos ecológicos relativamente estrechos. Además, la variación interespecífica de los molares inferiores en todas las muestras de los platirrinos evidenció un patrón altamente homoplásico, probablemente relacionado con las similitudes funcionales de algunos taxones. Sin embargo, la filogenia también fue un factor importante en la formación de los rasgos morfológicos de los molares, ya que la agrupación de las semejanzas fenotípicas entre algunos otros taxones fue acorde con su posición filogenética. Esto es indicativo de que los diversos grupos de platirrinos muestran diferentes grados de señales filogenéticas y funcionales en sus molares. Por otro lado, existen diferencias en los patrones covariación, en presencia y ausencia de alometría entre los clados. Por ejemplo, Callitrichinae mostró alta disparidad en la forma y el tamaño, lo que reflejó una tendencia a tener una organización modular. En contraste, Atelidae, aunque evidenció una disparidad en el tamaño, mostró junto con Pitheciidae molares fuertemente integrados. Por lo tanto, es probable que las restricciones biomecánicas del sistema masticatorio y el tipo de dieta sean unos de los principales factores que determinen la alta covariación de los molares. Asimismo, los molares al presentar distinta carga oclusal estarían expuestos a diferentes presiones selectivas, lo que reduciría la conexión entre ellos, causando así modularidad.

The evolution and taxonomy of platyrrhines have been widely discussed and debated because of the difficulty of understanding interrelationships at the family level, the phylogenetic positions of some living taxa, and the phylogenetic affinities of some fossils. In the present thesis, the first and second molars were analyzed (N: 802), using a landmark-based geometric morphometric analysis. Also, these morphological models were developed in order to understand taxonomic affinities of some fossil taxa, as well as the extant Aotus genus. The results showed that the extinct and extant platyrrhines reflected a common pattern, suggesting that morphological stasis explains the very little phenotyipic change and the convergence evolutionary of some genera, although molar shape carried a phylogenetic signal. This slow rate of phenotypic changes could likely be due to that molars in platyrrhines share traits that might be a primitive retention of the ancestral state, and/or because molar morphology may be under ecological constraint, given that radiation of main platyrrhine families have probably occurred in narrow ecological niche. The Patagonian primates can be partitioned into two morphological molar patterns: Callicebus-like and Saguinus-like. It means that both shapes could be considerate the earliest offshoot and precursor for the existing forms. Based on molar shape, Aotus showed closer similarities to Callicebus than to the Callitricinae, which may be explained either because both taxa show retention of primitive molar traits, or due to fast-evolving branches, somewhat similar to that of Callicebus and Callitrichinae shape. On the other hand, shape diversification was highly influenced by allometric effect in Cebinae/Saimirinae, but lower in the other clades. Callitrichinae reflected a trend to have a modular organization, likely related to functional adaptation, and its relatively accelerated rate of evolution. Atelidae and Pitheciidae showed strongly integrated molars. Thus, biomechanical constraints of the masticatory system and the dietary profile are the main factors to determine high covariation on molars. In contrast, low covariation may be due to the fact that each molar likely exhibits distinct ecological signal, as molars can be exposed to different patterns of occlusal loading. Therefore, diverse selective pressures on molars can reduce connection causing modularity.