Estructura, distribución e historia evolutiva de las poblaciones de estrellas de mar Echinaster sepositus y Coscinasterias tenuispina

Abstract

El conocimiento de la filogeografía, la estructura y la diversidad genética de las poblaciones es importante para entender y evaluar la situación de las diferentes especies, detectar su posible vulnerabilidad y desarrollar estrategias para su gestión. En el Mediterráneo hay un total de 154 especies de equinodermos y, de las cuales 33 son asteroideos. A pesar de tratarse de un grupo muy conocido, hay pocos estudios de filogeografía o genética de poblaciones de estrellas de mar realizados en el Mediterráneo. En esta tesis doctoral se estudian dos especies de asteroideos atlanto-mediterráneos, Echinaster sepositus y Coscinasterias tenuispina, dos estrellas muy comunes en el litoral rocoso mediterráneo Ambas especies tienen estrategias vitales diferentes, pero distribuciones geográficas parecidas, y hasta ahora se desconocía su historia evolutiva y algunas de sus características biológicas.

Echinaster sepositus es una estrella roja, vistosa y que puede llegar a ser muy común en algunas áreas. Se encuentra en el Mediterráneo y áreas templadas del Atlántico. E. sepositus se reproduce únicamente de forma sexual; el resultado de la fecundación es una larva lecitotrófica, que no se alimenta durante su vida planctónica, que en la mayoría de los casos, no supera una semana. Coscinasterias tenuispina es una estrella espinosa de talla mediana y coloración variable. Puede reproducirse sexual (larvas planctotróficas) y asexualmente (fisiparidad). Se caracteriza por presentar un número de brazos normalmente superior a cinco y está ampliamente distribuida en el Mediterráneo y a ambos lados del Atlántico.

Para estudiar ambas estrellas de mar se han utilizado marcadores moleculares, como el gen de la citocromo oxidasa subunidad I (COI), diferentes loci microsatélite del genoma nuclear (diseñados a partir de bibliotecas de pirosecuenciación 454), y la longitud de los telómeros en individuos clonales. Además, se ha realizado el seguimiento de poblaciones de Coscinasterias tenuispina para conocer su dinámica poblacional y su ciclo biológico a lo largo del año.

Los resultados de este estudio muestran que ambas especies presentan una baja diversidad genética comparada con otros equinodermos de igual distribución, aunque los motivos de esta baja diversidad son diferentes para cada una. Por un lado, la baja diversidad de Echinaster sepositus se explica por un proceso de expansión demográfica muy reciente, a partir de un número reducido de individuos con pocos alelos. En el caso de Coscinasterias tenuispina, la baja diversidad está más relacionada con su elevada clonalidad, ya que existen poblaciones exclusivamente monoclonales y también se encuentran clones en el resto de poblaciones. Estos valores de diversidad podrían dar lugar, en ambas especies, a un bajo potencial de adaptación y, por tanto, hacerlas más sensibles a cambios ambientales. De hecho, dos poblaciones de Echinaster sepositus cercanas a zonas contaminadas han mostrado una estructura genética diferente al resto de poblaciones.

Se ha observado que las barreras marinas originadas por el frente Almería-Orán y por el estrecho Sículo-Tunecino actúan restringiendo el flujo genético entre las poblaciones de ambas especies, aunque permiten un cierto grado de permeabilidad e intercambio genético entre las mismas.

Los procesos de asexualidad en Coscinasterias tenuispina le permiten mantener poblaciones monoclonales densas a lo largo del tiempo, así como aumentar su área de distribución. La fisiparidad parece modularse en función de la inestabilidad ambiental, tanto térmica como física. En cualquier caso, el potencial sexual de los individuos (desarrollo de gónadas, masculinas en todos los casos) se mantiene siempre y cuando la condición alimentaria sea favorable. Se ha observado también que esta estrella de mar dispone de recursos para evitar algunos de los efectos deletéreos que podrían aparecer tras sucesivas o ilimitadas generaciones generadas por fisión, como es el caso del mecanismo de alargamiento de telómeros.

Understanding the phylogeography and genetic structure of populations, and the processes associated with their patterns, is important for assessing vulnerability of marine species and developing strategies for their management. Along the Mediterranean Sea, there are 154 echinoderm species, of which 33 are asteroids. However, there are few studies that describe their phylogeographic patterns or genetic structure. We studied two common atlanto-mediterranean species that share part of their distribution along the rocky shores, Echinaster sepositus and Coscinasterias tenuispina. E. sepositus reproduces sexualy and generates lecithotrophic larvae, and C. tenuispina is able to reproduce both sexually (with planctotrophic larvae) and asexually by fission.

Here, we analysed the genetic structure and phylogeography of both species by using mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene (COI) and nuclear microsatellite loci, previously described using 454 pyrosequencing genome libraries. Furthermore, we studied the reproductive cycle and population dynamics of a monoclonal population of C. tenuispina. Finally, we studied the telomere length, as a molecular marker of senescence, in different populations of C. tenuispina and different tissues from different parts of the same individuals.

Our results reveal a low genetic diversity in both species, lower than other echinoderms with the same distribution range. However, the reasons differ depending on the species. Low diversity in E. sepositus can be explained by a recent demographic expansion from few individuals with few alleles, while in C. tenuispina by the presence of asexual reproduction processes along all its distribution range, even with totally monoclonal populations. Marine barriers, like Almeria-Oran front or Siculo-Tunisian strait, limit the gene flow through populations, although allow certain permeability in both starfish.

In areas located near the distribution edges of C. tenuispina, increases the asexuality rates, and fission processes are maintained over time. Events of fissiparity also increase with environmental instability, by both thermal and physical factors. However, well-fed individuals do not lose their potential for sexual reproduction (development of gonads, only males), even the absence of sexuality in many generations. Finally, C. tenuispina presents at least one mechanism to avoid or postpone senescence and ensure persistence of clonal populations: telomere elongation.