Population structure and spatio-temporal modelling of biological attributes and population dynamic of nylon shrimp (Heterocarpus reedi) off central Chile (25°-36°S) = Estructura poblacional y modelamiento espacio-temporal de los atributos biológicos y la dinámica poblacional del camarón nailon Heterocarpus reedi (Decapoda, Caridea) frente a Chile central (25°-36°S)

Abstract

The population structure of fishery resources and the impact of environmental factors over its productivity are important processes to be considered in fisheries management. Environmental factors could determine both, the success of larval drift as the population spatial structure and its changes of biomass. Considering this, two key elements in the adequate, sustained exploitation of any fishery should be considered; the biological attributes of the species and how these vary over time and space. Research is needed to obtain a more thorough understanding of these effects, how they vary, and how they relate to environmental factors. However, spatial processes rarely constitute an explicit consideration in the evaluation and management of marine invertebrate populations, but this is particularly important in processes in which larval drift acts as one of the main mechanisms of population expansion. The ecological concept metapopulation is widely used and accepted for understanding low-mobility marine populations, and its implications for fishery management purposes should be considered.

In this work we show the environmental effect over distribution, abundance and spatial structure of nylon shrimp population (Heterocarpus reedi) off central Chile (25°-37°S) from trawling surveys carried out between 1996 and 2011. Environmental variables considered where sea surface concentration of chlorophyll-a and dissolved organic matter. Results show a geographical separation in population around 32°S. Shrimp density is higher in the southern zone, where concentration of chlorophyll-a and dissolved organic matter are high due to presence of river tributaries and coastal upwelling zones. In this area, the bulk of the adult population is concentrated, which could act as "source" population and thereby its influence on larval drift could explain both, the preponderance of juveniles in the northern area as the

smallest size of its population (“pseudo-sink” population). In the southern area, a process of spatial and bathymetric expansion had driven the increase in population size over time, where the colonization and individual somatic growth had been the main mechanisms. We found that periods of good environmental conditions explain high densities of shrimp with a delay of two years, which might be related mainly with larval survival and enhanced recruitment and somatic growth.

In order to do a cross check of this proposal, and based on a complementary information source, 17 years of biological data collected from nylon shrimp fishery off central Chile were analyzed. We analyze these data using generalized linear models and determine the factors responsible for changes in carapace length, body weight, maturity, and sex ratio. better physical conditions and reproductive attributes of H. reedi south of 32°S would be related with the best environmental and food conditions at this zone. For example, individuals are larger, females are longer at first maturity (CL50%), and mature females are less prevalent. We outline a theoretical foundation that can guide future research on H. reedi. We also suggest that future conservation measures consider biological attributes within a spatial context.

Finally, in order to contrast different hypotheses of population structure and spatial connectivity proposed along this work, we proposed a length-based population model and analyzed the biologic and fishery information available since 1945 under three hypotheses, based on the connectivity rate of two subpopulations located to the north and south of 32°S. The results show that, statistically, several hypotheses can be used to explain the data. The most likely hypothesis is that of a metapopulation in which the south zone acts as a source population (reproductive refuge) and determines, partially or totally, the arrival of recruits in the north zone, thereby explaining the population increase over the last decade. According to our study, empirical evidence will strengthen the hypothesis of spatial connectivity and, given

the implications for managing the fishery of this resource, special attention should be paid to the biological-fishery conditions recorded south of 32°S, caution in its exploitation levels and consider this zone as reproductive refuge of nylon shrimp.

L'estructura poblacional dels recursos pesquers i l'impacte dels factors ambientals sobre la productivitat són processos importants a tenir en compte per a la gestió de les seves pesqueries. Els factors ambientals poden determinar l'èxit de la deriva larvària, l'estructura espacial de la població, així com les variacions de la biomassa. Tenint en compte aquests aspectes, s’haurien de considerar dos elements clau per a una explotació adequada i sostinguda de qualsevol pesqueria: les característiques biològiques de les espècies i com aquestes poden variar en el temps i en l’espai, essent necessària la millora de la comprensió d'aquests efectes, com varien, i com es relacionen amb els factors ambientals. No obstant això, els processos espacials rarament són considerats explícitament en la valoració i gestió de les poblacions d'invertebrats marins, més quan aquests aspectes són particularment importants en els processos de deriva larval actuant de principal mecanisme d'expansió d'una població. El concepte ecològic de metapopulations és àmpliament utilitzat i acceptat per a la comprensió de les poblacions marines de baixa mobilitat, i les seves implicacions haurien de ser considerades a la gestió pesquera.

En aquest treball es demostra l'efecte del medi en la distribució, abundància i estructura espacial de la població de la espècie de crustaci decàpode Heterocarpus reedi anomenada a Xile en castellà com a “Camarón nailon”. S’ha mostrejat aquesta espècie a a la zona central de Xile (25 ° - 37 ° S) a partir de la informació obtinguda en campanyes oceanogràfiques de pesca d'arrossegament fets entre els anys 1996 i el 2011, així com de les característiques de l’aigua superficial (concentració de clorofil·la α i de la matèria orgànica dissolta). Els resultats van mostrar una separació geogràfica de la població a 32 ° S, on la densitat de gambes és més gran, així com també la concentració de clorofil·la α i la dissolució

de matèria orgànica, això darrer degut segurament a la presència d'afluents dels rius i zones d'aflorament costaner. En aquesta zona es concentra la major part de la població adulta i podria actuar com a població “font” i la seva influència en la deriva larvària explicaria tant la preponderància de juvenils en la zona nord així com una població menys abundant (població “pseudo-sumider”). A la zona sud, l'augment de mida de la població s'explica per un procés d'expansió espacial i batimètric a traves del temps, on la colonització i el creixement somàtic dels individus serien els principals mecanismes. Els períodes de condicions ambientals favorables explicarien les altes densitats de individus de l’espècie niló dos anys després. Aquestes condicions ambientals favorables podrien estar principalment relacionades amb la supervivència de les larves, l'èxit dels processos de reclutament i el posterior creixement somàtic.

D'altra banda, i amb l’objectiu de fer una verificació dels resultats dalt explicats, i basant-se en una font d'informació complementària, es van analitzar 17 anys de dades biològiques recollides en mostrejos pesquers del “camaron nylon” davant de la costa central de Xile. Es van analitzar aquestes dades utilitzant models lineals generalitzats (GLM) per tal de determinar els factors responsables dels canvis en la longitud del cefalotòrax, el pes del cos, la maduresa sexual i la proporció de sexes. Es va determinar una notable heterogeneïtat espacial en les característiques biològiques dels individus de H. reedi. Els individus en millor condició es van trobar al sud de la latitud de 32 ° S i aquesta millor condició es va relacionar amb les millors condicions ambientals i de menjar en aquesta zona. Per exemple, els individus són més grans, les femelles assoleixen abans el tamany de primera maduresa (CL50%), i les femelles madures són menys freqüents. Amb aquests resultats es presenta una base teòrica que pot guiar la

recerca sobre les poblacions de H. reedi tenint en compte les consideracions espacials en les futures mesures de conservació.

Finalment, per poder comparar diferents hipòtesis sobre l'estructura de la població i connectivitat espacial proposades al llarg d'aquest treball, es presenta un model de població basat en la talla i s’ha analitzat la informació biològica i pesquera disponible des de 1945. S’han tingut en compte tres hipòtesis en funció de la taxa de connectivitat de les dues subpoblacions, es a dir, les situades al nord i al sud de 32 ° S. Els resultats van mostrar que, estadísticament, diverses hipòtesi es poden fer servir per a explicar les dades disponibles. La hipòtesi més versemblant és la d'una metapoblació en la qual la zona sud actua com a població font o refugi reproductiu. Aquesta població determina parcialment o totalment l'arribada de reclutes a la zona nord i podria explicar l'augment d'aquesta població trobat a l'última dècada. Segons el nostre estudi, la hipòtesi de connectivitat espacial ha de ser contrastada només amb l'evidència empírica. Tenint en compte les implicacions per a la gestió pesquera, s’hauria de prestar una especial atenció a les condicions biològico-pesqueres que es registren al sud de 32 ° S, tenir especial precaució als nivells d'explotació pesquera i considerar aquesta zona (sud del 32 ° S) com a refugi reproductiu a Xile de l’espècie H. reedi.