High mountain dwarf shrubs under climate change: effects of in situ experimental warming, CO2 enrichment and drought on their growth and functioning = Subarbusts d'alta muntanya davant el canvi climàtic. Efectes de l'escalfament, l'enriquiment de CO2 i la sequera experimentals in situ en el seu creixement i funcionament

Abstract

High-elevation and high-latitude ecosystems are expected to be especially vulnerable to global change. Dwarf shrub species cover extensive areas in high mountain ecosystems, and warmer temperatures and land-use change have favoured their expansion. Co-occurring dwarf shrub species may respond differently to climate change, which can have major effects on their interactions, growth and performance, and ultimately lead to drastic changes in plant communities. In this Thesis, warming, CO2 enrichment and drought experiments have been carried out at the ecotone between the subalpine and alpine belts in different study sites across the Pyrenees and the Alps. The objective was to assess how these factors may influence dwarf shrub species interactions, growth, xylem anatomy and C allocation dynamics. Results of this Thesis show species-specific responses to the treatments, and these responses differed in magnitude and direction depending on the treatment applied. Vaccinium myrtillus responded positively to increased temperatures, whereas the co-occurring Vaccinium uliginosum and Empetrum hermaphroditum showed no response. Vaccinium myrtillus growth and functioning was similar across stands differing in neighbouring shrub species and we did not find evidence of alterations in plant-plant interactions with warming. Vaccinium myrtillus responded positively to CO2 enrichment with an increased stem basal area and a lagged increased vessel lumen size and xylem-specific hydraulic conductivity, but hydraulic efficiency decreased with warming. Although there was a correlation between growth and accumulated hydraulic conductivity, the growth-anatomical relationship changed with soil warming and CO2 enrichment, and growth stimulation occurred without immediate accompanying changes in the xylem anatomy. We did not find major effects of the experimental summer drought on V. myrtillus water potential and its allocation of recently assimilated C. However, V. uliginosum showed evidence of mild stress, since its stomatal conductance, water potential and speed of C transfer to belowground organs were reduced under drought. All these results suggest that climate change acts differently on co-occurring species, which may lead to future changes in plant community composition, structure and function.

Els ecosistemes d'elevades altituds i latituds són especialment vulnerables al canvi global. Les espècies subarbustives poden cobrir àrees extenses en zones d'alta muntanya, i l'augment de la temperatura i els canvis en l'ús del sòl n'afavoreixen l'expansió. Les espècies subarbustives que coexisteixen podrien respondre de manera diferent al canvi climàtic, cosa que podria tenir grans efectes en les seves interaccions, així com en el seu creixement i el seu funcionament i, en última instància, comportar canvis dràstics en les comunitats vegetals. En aquesta Tesi Doctoral s'han dut a terme experiments d'escalfament, d’augment de la concentració de CO2 de l’aire i de sequera a l'ecotò entre els estatges subalpí i alpí en diferents zones del Pirineu i dels Alps. L'objectiu era comprendre com aquests factors afecten les interaccions entre espècies subarbustives, el seu creixement, l’anatomia del xilema i la distribució de carboni (C). Els resultats d'aquesta Tesi mostren respostes específiques als tractaments. A més, aquestes respostes diferien en magnitud i direcció en funció del tractament aplicat. Vaccinium myrtillus va respondre positivament a l'escalfament, mentre que les espècies coexistents Vaccinium uliginosum i Empetrum hermaphroditum no van mostrar cap resposta. El creixement i funcionament de V. myrtillus era similar en claps amb diferent composició d'espècies arbustives i, contràriament al resultat de nombrosos estudis previs, no es van trobar evidències d'alteracions en les interaccions planta-planta amb l'escalfament. Vaccinium myrtillus va respondre positivament a l'augment de CO2 amb un augment de l'àrea basal i un augment retardat en la mida dels vasos conductors i la conductivitat hidràulica específica. Tanmateix, l'eficiència hidràulica es va reduir amb l'escalfament. Tot i que es va trobar una correlació entre el creixement i l’anatomia en termes de conductivitat hidràulica acumulada en V. myrtillus, aquesta relació va canviar amb els tractaments d'escalfament i augment de CO2, i el creixement va augmentar sota aquests tractaments sense que es produïssin canvis immediats en l'anatomia del xilema que l'acompanyessin. La sequera experimental no va tenir grans efectes en el potencial hídric ni en la distribució de C recentment assimilat de V. myrtillus. Tanmateix, V. uliginosum va presentar lleugers signes d'estrès amb la sequera, ja que la seva conductància estomàtica i el seu potencial hídric es van veure reduïts, així com també la velocitat de transferència de C cap a òrgans subterranis. Tots aquests resultats suggereixen que el canvi climàtic actua de diferent manera sobre espècies coexistents, cosa que podria comportar canvis en la composició de les comunitats, així com en la seva estructura i funcionament en el futur.