In vivo metabolic regulation of plant respiration under salt and nutrient stress. Interaction with mycorrhyza

Abstract

- Introducció El paper fisiològic i regulació de la oxidasa alternativa (AOX) en plantes sota estressos nutricionals y salins no estan del tot resolts. Ambdós estressos indueixen canvis metabòlics relacionats amb el metabolisme del carboni, estat redox i demanda energètica que poden portar a canvis en l’activitat in vivo de la AOX per conferir tolerància a l’estrès. Mes investigació es necessària para desxifrar el paper de la respiració alternativa conferint flexibilitat metabòlica. Por exemple, l’ús de la simbiosi amb micorrizes arbusculars (AM) reputades per incrementar en plantes la nutrició y tolerància a estrès abiòtic ens permet hipotetitzar que la activitat in vivo de la AOX està regulada per canvis metabòlics i nutricionals. - Contingut de la investigació Aquesta Tesi està basada en la idea que l’ús de micorrizes aportarà informació important sobre la regulació de la activitat de la AOX sota condicions de salinitat i limitació de fòsfor en el sòl. Jo hipotetitzo que (1) L’activitat AOX confereix tolerància a les plantes sota condiciones de salinitat; (2) L’ activitat AOX confereix flexibilitat metabòlica sota condiciones de salinitat; (3) L’activitat AOX contribueix a incrementar el creixement en plantes micorrizades sota condiciones de dèficit de fòsfor i salinitat; (4) L’ activitat AOX contribueix a disminuir la respiració en arrels de plantes micorrizades degut a la reducció en la síntesis de carboxilats rizosfèrics; i (5) L’activitat AOX està regulada per canvis en la concentració de fòsfor en plantes. - Conclusió 1) L’activitat AOX permet la síntesi d’aminoàcids i àcids orgànics amb un paper protector en una col·lecció de genotips de Medicago truncatula sota un curt i sever estrès salí. 2) L’activitat AOX permet la continuïtat de las reaccions del cicle dels àcids tricarboxílics sota un curt i sever estrès osmòtic en Arabidopsis thaliana. 3) L’activitat AOX contribueix a incrementar el creixement de la part aèria en plantes de Nicotiana tabacum colonitzades amb Rhizophagus intraradices sota una prolongada limitació de fòsfor i exposició a salinitat. 4) L’activitat AOX contribueix a disminuir la respiració radicular en plantes de Nicotiana tabacum degut a la seva reduïda síntesi de carboxilats rizosfèrics. 5) La activitat AOX està regulada por canvis en la concentració de fòsfor en plantes de Solanum lycopersicum. Per tant, l’uso de micorrizes ha aportat important informació sobre la regulació de la activitat AOX sota diferents escenaris de concentracions variables de sal i disponibilitat de fòsfor en sòls, demostrant ser dependent de canvis nutricionals i metabòlics, como va ser originalment hipotetizat.

- Introducción El papel fisiológico y regulación de la oxidasa alternativa (AOX) en plantas bajo estreses nutricionales y salinos no es del todo comprendida. Ambos estreses inducen cambios metabólicos relacionados con el metabolismo del carbono, estado redox y demanda energética que pueden llevar a cambios en la actividad in vivo de AOX para conferir tolerancia a estrés. Más investigación es necesaria para descifrar el papel de la respiración alternativa confiriendo flexibilidad metabólica. Por ejemplo, el uso de la simbiosis con micorrizas arbusculares (AM) reputadas por incrementar en plantas la nutrición y tolerancia a estrés abiótico nos permite hipotetizar que la actividad in vivo de AOX está regulada por cambios metabólicos y nutricionales. - Contenido de la investigación Esta Tesis está basada en la idea de que el uso de micorrizas aportará importante información sobre la regulación de la actividad de AOX bajo salinidad y limitación de fósforo en suelo. Yo hipotetizo que (1) La actividad AOX confiere tolerancia en plantas bajo salinidad; (2) La actividad AOX confiere flexibilidad metabólica bajo salinidad; (3) La actividad AOX contribuye a incrementar el crecimiento en plantas micorrizadas bajo déficit de fósforo y salinidad; (4) La actividad AOX contribuye a disminuir la respiración en raíces de plantas colonizadas debido a la reducida síntesis de carboxilatos rizosféricos; and (5) La actividad AOX está regulada por cambios en la concentración de fósforo en plantas. -Conclusiones 1) La actividad AOX permite la síntesis de protectores aminoácidos y ácidos orgánicos en una colección de genotipos de Medicago truncatula bajo severo y corto estrés salino. 2) La actividad AOX permite la continuidad de las reacciones del ciclo de los ácidos tricarboxílicos bajo severo y corto estrés osmótico en Abidopsis thaliana. 3) La actividad AOX contribuye a incrementar el crecimiento de la parte aérea en plantas de Nicotiana tabacum colonizadas con Rhizophagus intraradices bajo prolongada limitación de fósforo y exposición a salinidad. 4) La actividad AOX contribuye a disminuir la respiración radicular en plantas de Nicotiana tabacum debido a la reducida síntesis de carboxilatos rizosféricos. 5) La actividad AOX está regulada por cambios en la concentración de fósforo en plantas de Solanum lycopersicum. Por lo tanto, el uso de micorrizas ha aportado importante información sobre la regulación de la actividad AOX bajo diferentes escenarios de concentraciones variables de sal y disponibilidad de fósforo en suelos, demostrando ser dependiente de cambios nutricionales y metabólicos, como fue originalmente hipotetizado.

- Introduction Physiological role and regulation of alternative oxidase (AOX) in plants under both nutrient and salt stresses is still not well understood. Both stresses induce metabolic changes related to carbon metabolism, redox state and energy demand that may induce changes on the activity in vivo of AOX in order to provide tolerance to stress. Further research is needed to decipher the role of alternative respiration confering metabolic flexibility. For instance, the use of symbiosis with arbuscular mycorrhiza (AM), reputed by increase plant nutrition and tolerance to abiotic stresses, allows us to hypothesize that AOX activity in vivo is regulated by nutritional and metabolic changes. In addition, the effect of AM colonization on plant respiration is a controversial issue in literature. - About this Thesis The present Thesis is based on the idea that the use of mycorrhiza will provide important information about the regulation of AOX activity under salinity and P limitation. I hypothesized that: (1) AOX activity confers tolerance in plants under salinity; (2) AOX activity confers metabolic flexibility under salt stress; (3) AOX activity contributes to increase growth in AM colonized plants under phosphorus (P) limitation and salinity; (4) AOX activity contributes to decrease respiration in AM colonized roots due to the reduced synthesis of rhizosphere carboxylates; and (5) AOX activity is regulated by changes on plant P concentration. Results are presented in a form of 5 manuscript. Each resarch chapter includes one manuscript, submitted or already published. Introduction and Material and methods section are also presented in the form of submitted manuscripts. -Conclusions 1) AOX activity allows the synthesis of protectives aminoacids and organic acids in a particular collection of Medicago truncatula genotypes under sudden severe salt stress. 2) AOX activity allows the continuity of TCA cycle under sudden severe osmotic stress in Arabidopsis thaliana. 3) AOX activity contributes to increase shoot growth in Nicotiana tabacum colonized with Rhizophagus intraradices under long-term P limitation and salinity. 4) AOX activity contributes to decrease respiration in AM colonized roots of Nicotiana tabacum due to the reduced synthesis of rhizosphere carboxylates. 5) AOX activity is regulated by changes on P concentration in Non-AM and AM colonized plants of Solanum lycopersicum grown at different P availability in soil. Therefore, the use of mycorrhiza has provided important information about the regulation of AOX activity under different scenarios of changing concentrations of salt and P availability in soils, which was dependent on metabolic and nutritional status, as originally hypothesized.