Movement ecology in pelagic seabirds

Abstract

Movement is a fundamental component of behaviour and thus both are inextricably linked. Variation in movement patterns usually reflects different behaviours, including those most glaring, such as foraging, dispersal, migration, social interaction, mate search or escaping from predators. The way individuals allocate their time budget to different behaviours within circadian rhythm and over the annual life cycle will ultimately provide knowledge about evolutionary processes and adaptive capacity, also important to proper conservation actions of endangered species. Among highly mobile marine megafauna, seabirds represent suitable model species to address key questions about movement and behaviour. The study of year-round movements of seabirds has been addressed over the last 20 years with the wide deployment of light-level geolocators equipped with saltwater immersion sensors. However, wet-dry data provided by such loggers seem underused so far despite their usefulness to provide important insights on a variety of dimensions of seabird ecology. The main aim of this thesis was to provide new insights into the factors shaping seabird behaviour. The thesis encompasses several aspects of seabird at-sea ecology of 4 different species spread over the Atlantic Ocean: Boyd’s shearwater (Puffinus boydi), Common tern (Sterna hirundo), Atlantic petrel (Pterodroma incerta) and Cory’s shearwater (Calonectris borealis). In Chapter 1 we reveal the timing of major events over the annual life cycle, migratory routes and place on the map the non-breeding areas of a little-known tropical seabird endemic to Cape Verde Islands, the Boyd’s Shearwater. We show that Boyd's shearwaters

perform longitudinal migrations to the oligotrophic central North Atlantic Ocean for the non-breeding season, in contrast with closely-related taxa that rely on most productive waters. In Chapter 2, we show that Common terns breeding in continental Europe spread over the West African coast for wintering, but females winter further north and use offshore waters whereas males winter further south and remain nearby the coastline. Behavioural budgets of Common terns were shaped within circadian and circa-annual rhythms. In Chapter 3 we describe in detail the phenology of the Atlantic petrel, showing that breeding success likely shapes the timing of major life-history events and behavioural patterns year round. We did find evidence of carry-over effects, since failed breeders advanced their post-breeding migration, remained longer in the wintering area, and advanced pre-breeding migration comparing to successful breeders. Breeding success did not affect the selection of wintering areas, as all birds relied on the South American shelf slope during different stages of the annual cycle. In Chapter 4, we demonstrate how geolocator-immersion loggers constitute a powerful and irreplaceable source of information to study seabird behaviour. We present a novel approach to infer a diverse array of behaviours based uniquely on wet-dry data, built upon a set of state-of-the-art unsupervised machine learning algorithms that reduce multidimensional data to a bidimensional behavioural space, from which different behaviours can be drawn. We applied the protocol on wet-dry data from Cory’s shearwater. Through these means, we can inspect in great detail and from manifold perspectives the behavioural patterns at individual and population level, highlighting how seasonal constraints shape

behavioural budgets and behavioural strategies. We use data visualization tools such as actograms and behavioural landscapes to get new insights, highlighting that such tools constitute an effective method to visualize behaviour of seabirds inferred from wet-dry data from manifold perspectives. Geolocator-immersion sensors currently remain as the most cost-effective balanced tracking devices to track seabird species over the entire annual cycle while ensuring the welfare of tagged individuals. Thus, results compiled in this thesis should encourage researchers to incorporate the use wet-dry data within hypothesis-driven frameworks, which surely would contribute to increase our knowledge of seabird ecology at sea.

El movimiento es un componente fundamental del comportamiento animal, estando ambos íntimamente entrelazados. Variaciones en los patrones de movimiento normalmente reflejan cambios de comportamiento, incluyendo aquellos más conspicuos como la búsqueda de alimento, la dispersión, la migración, las interacciones sociales, la búsqueda de pareja o la huida ante depredadores. La forma en la que los patrones comportamentales se ajustan en el tiempo de acuerdo a los ritmos circadianos y a lo largo del ciclo anual puede ayudarnos a entender, en última instancia, los procesos evolutivos y la capacidad de adaptación de las poblaciones animales, algo también importante de cara al desarrollo de medidas de conservación de especies amenazadas. Las aves marinas representan un modelo especialmente adecuado para el estudio de la ecología comportamental y del movimiento. Estudiar los movimientos de las aves marinas en mar abierto ha sido posible en las dos últimas décadas gracias a la normalización en el uso de geolocalizadores por niveles de luz. Aunque buena parte de los modelos de geolocalizador es capaz de registrar datos de conductividad en agua salada (seco/húmedo), esta información parece infrautilizada a la luz de la literatura publicada. Sin embargo, los datos de conductividad son enormemente útiles para el estudio de multitud de aspectos sobre la ecología de las aves marinas. Esta tesis aborda diferentes aspectos de la ecología en mar abierto de 4 especies de aves marinas del océano Atlántico: la pardela chica de Cabo Verde (Puffinus boydi), el charrán común (Sterna hirundo), el petrel atlántico (Pterodroma incerta) y la pardela cenicienta

(Calonectris borealis). En el Capítulo 1 revelamos la fenología, rutas migratorias y área de invernada de una especie tropical de pequeño tamaño, la pardela de Cabo Verde, endémica de dicho archipiélago. A diferencia de especies cercanas, los individuos de esta especie realizan una migración longitudinal hasta las aguas oligotróficas del centro del Atlántico Norte. En el Capítulo 2, mostramos que los charranes comunes que crían en Europa migran hasta la costa oeste de África para invernar, aunque las hembras se quedan más al norte y en ambientes más marinos, y los machos más al sur y en ambientes costeros. El comportamiento en ambos sexos parece regulado por ritmos circadianos y anuales. En el Capítulo 3, desgranamos la fenología del petrel Atlántico, una especie endémica del archipiélago de Tristán da Cunha, mostrando que el éxito reproductor probablemente moldea la sucesión de eventos fenológicos y los patrones de comportamiento. Incluso encontramos evidencias de efectos arrastrados, puesto que los animales que fracasaron en la cría adelantaron la migración, permanecieron más tiempo en la zona de invernada, y retornaron antes a las colonias de cría. Tanto los animales que tuvieron éxito como los que fracasaron en la cría invernaron en aguas de la plataforma continental de América del Sur y Patagonia. En el Capítulo 4, presentamos un nuevo protocolo analítico basado en algoritmos de aprendizaje automático que utiliza únicamente datos de conductividad. Mediante su aplicación sobre datos de pardelas cenicientas, demostramos que los datos de conductividad constituyen una poderosa herramienta para el estudio de las aves marinas, permitiendo desglosar a un nivel sin precedentes su comportamiento a diversas escalas: espacial (de viajes cortos a migraciones anuales),

temporal (de días a años) y poblacional (de individuos a poblaciones). El análisis también nos permite resaltar los diferentes elementos que moldean el comportamiento animal a diferentes escalas temporales, utilizando para ellos potentes herramientas de visualización de datos como los actogramas. El conjunto de resultados expuestos en esta tesis debe alentar a los investigadores a utilizar más frecuentemente los datos de conductividad, lo cual contribuiría a aumentar nuestro conocimiento sobre la ecología de las aves marinas.