Sound production learning across species: Beyond the vocal learning dichotomy

Abstract

All humans have language. This capacity is a complex biological trait whose evolu- tion is currently an active research topic, especially in recent years. This thesis is an attempt at contributing to this enterprise in two ways, from different angles. The first one is a critical assessment of a prominent theory of language evolution, whereby the “core properties of language” can be reduced to a single computational operation, for- mally irreducible, which evolved suddenly as a result of a single genetic mutation. The second one is an exploration of vocal learning, a trait present in many species which in the case of humans is part of the language capacity as the functional provider of speech. Chapter 2 identifies a fallacious line of argument associated with the aforemen- tioned theory of language evolution, i.e. that from the formal simplicity of an opera- tion — in the case of this particular hypothesis, the Merge operation — one can derive the evolutionary steps it took for it to emerge. This argument is named here the “no nalf-Merge” fallacy. After a summary of independent reasons to doubt this hypothesis for how language evolved, it is shown why the argument is biologically untenable in the first place. This chapter lends support to the idea that language evolved gradually. The greater part of this thesis (chapters 3 and 4) focuses on vocal learning. Vo- cal learning, the capacity to modify auditory output on the basis of experience, is displayed by several species, across different families. In humans, it is crucial for speech. This thesis looks at vocal learning in two ways, by first offering an extension to the Vocal Learning Continuum, an influential framework, and secondly by using genomic information in the human lineage to suggest that vocal learning could have been present in at least some of our ancestors, narrowing the gap between them and modern humans regarding language components. The Vocal Learning Continuum helped move past the dichotomic view according to which species are either vocal learners or non vocal learners, proposing instead a typology with a more nuanced, gradual distribution of this phenotype. However, several issues remain, namely the reliance on a particular brain connection for estab- lishing a vocal learning circuit (forebrain control of phonatory muscles), as well as the primacy given to imitation, which is but one example of vocal learning and not

iii

iv

the whole behavioral spectrum of this phenotype. In chapter 3. after identifying and assessing these limitations, by pointing out conceptual and empirical problems, an extension to the framework is offered, called the Vocal Learning Contiguum, which eschews reliance on particular brain circuits and behaviors, favoring a broader per- spective and welcoming more factors as sources of variation across species. Chapter 4 explores a link between the SRGAP2 gene and the emergence of vocal learning in the Homo lineage. SRGAP2C, a duplication of this gene found in Nean- derthals and Denisovans and also in Modern Humans (but no other extant mammals), inhibits SRGAP2A, the ancestral version of the gene, which modulates axon guidance associated with the SLIT-ROBO molecular pathway. A connection is drawn between the downregulatory effect on axon guidance and the formation of a cortico-laryngeal connection associated with the human vocal learning circuit. The thesis is complemented by a series of appendices that delve in more detail into some conceptual issues surrounding the field of language evolution, namely those coming from linguistics.

Tots els humans tenen llenguatge. Aquesta capacitat és un tret biològic complex, l’evolució del qual és actualment un tema de recerca molt actiu, especialment en els darrers anys. Aquesta tesi és un intent de contribuir en aquesta línia de recerca de dues maneres. La primera és una apreciació crítica d’una teoria prominent d’evolució del llenguatge, segons la qual les “propietats nuclears del llenguatge” es poden reduïr a una sola operació computacional, formalment irreductible, la qual va evolucionar de sobte com a resultat d’una sola mutació genètica. La segona és una exploració del aprenentatge vocal, un tret que forma part de la capacitat del llenguatge com a proveïdor funcional de la parla. El capítol 2 identifica una línia argumental fal·losa associada amb la teoria susdita d’evolució del llenguatge, i.e. que des de la simplicitat formal d’una operació — en el cas d’aquesta hipòtesi, la operació Fusió — es poden derivar els passos evolutius necesaris per al seu sorgiment. Aquest argument s’anomena en aquest capítol “no nalf-Merge fallacy”. Després d’exposar raons independents per dubtar d’aquesta hipòtesi de la evolució del llenguatge, es mostra per què l’argument és biològicament insostenible. Aquest capítol dona suport a la idea de que el llenguatge va evolucionar gradualment. La part preponderant d’aquesta tesi (capítols 3 i 4) es centra en l'aprenentatge vocal: la capacitat de modificar l’output auditiu en base a l’experiència. L’aprenentatge vocal està present en diverses espècies, de diferents famílies taxonòmiques. En humans, és crucial per a la capacitat de la parla. Aquesta tesi analitza aquest tema de dues maneres. En primer lloc s’ofereix una extensió d’un marc influent, el Contínuum de l’Aprenentatge Vocal. En segon lloc s’utilitza informació genòmica del llinatge humà per suggerir que l’aprenentatge vocal podria haver estat present en com a mínim alguns dels nostres ancestres, reduint el buit entre aquests i els humans moderns pel que fa a components del llenguatge. El Contínuum de l’Aprenentatge Vocal va ajudar a superar la visió dicotòmica segons la qual les espècies són “aprenedors vocals” o no ho són, proposant en el seu lloc una tipologia amb una distribució més matisada i gradual d’aquest fenotip. Tanmateix, queden certs aspectes per resoldre. Un d’ells és la dependència en una connexioó cerebral particular per establir un circuit de aprenentatge vocal (control prosencèfalic dels músculs fonatoris). Un altre és la primacia donada a l’imitació, la qual, tot i ser un exemple de aprenentatge vocal, no representa la totalitat de l’espectre comporamenmtal d’aquest fenotip. En el capítol 3, després d’identificar i valorar aquestes limitacions, assenyalant problemes conceptuals i empírics, s’ofereix una extensió a aquest marc. Aquesta extensió rep aquí el nom de Contíguum de l’Aprenentatge Vocal. Aquest abordatge evita la centralitat d’un circuit cerebral o comportament particulars, afavorint una perspectiva més ampla i donant la benvinguda a més factors com a fonts de variació entre espècies. El capítol 4 explora un nexe entre el gen SRGAP2 i el sorgiment de l’aprenentatge vocal en el llinatge Homo. SRGAP2C, una duplicació d’aquest gen, present tant en neandertals i denissovans com en humans moderns (però no en altres mamífers existents), inhibeix la versió ancestral del gen (SRGAP2A), la qual modula el guiatge axonal associat amb la ruta molecular SLIT-ROBO. Com a resultat d’aquesta exploració , es proposa una associació entre l’efecte de regulació negativa en el guiatge axonal i la formació d’una connexió cortico-laríngia vinculada al circuit humà d’aprenentatge vocal. La tesi es complementa amb una sèrie d’apèndixs que s’enfoquen amb més detall en algunes qüestions conceptuals que envolten el camp de l’evolució del llenguatge, principalment aquelles que provenen del àmbit de la lingüística.