Estudio paleontológico (Sistemática, tafonomía, paleobiología) del yacimiento de Basturs Poble (Maastrichtiense, Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà)

Abstract

El jaciment de Basturs Poble (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà, Lleida) és una acumulació densa de restes òssies o bonebed constituïda bàsicament per restes de dinosaures hadrosàurids del clade Lambeosaurinae. Altres restes de vertebrats, presents de manera molt minoritària, corresponen a dens de teròpodes i peixos, així com de restes cranials i postcranials de cocodrils. Els invertebrats són molt escassos i es limiten a motlles interns del gasteròpode Lychnus. Basturs Poble es troba situat dintre de la Unitat Pirinenca Central, al conjunt d’estrats d’origen continental i de transició que formen la Formació Tremp o Garumnià. Dintre dels diferents esquemes litoestratigràfics proposats per aquesat formació, s’inclouria a la meitat inferior de la Unitat Vermella Inferior del Garumnià o Formació Conques. Estudis bio i cronoestratigràfics situen el jaciment al Maastrichtià inferior alt per a Basturs Poble, dintre del magnetocron C31r. Les restes òssies es conserven en dues unitats estratigràfiques diferents: el sostre d’un estrat de gresos edafitzats interpretat com un paleosòl i la base de l’estrat de gresos de granolumetria fina i de color gris que es disoposa a sobre. Aquest no presenta estructures sedimentàries i s’interpreta com el producte d’un flux dens de tipus mud flow. Aquestes dues unitats es troben dintre d’un conjunt de gresos que es van dipositar en un sistema fluvial perilacustre. L’estudi taxonòmic demostra que a Basturs Poble hi ha representada una única espècie d’hadrosàurid del clade Lambeosaurinae. L’anàlisi filogenètica situa l’hadrosàurid de Basturs Poble a una politomia amb els lambeosaurins més basals coneguts, incloent als lambeosaurins iberoarmoricans Adynomosaurus arcanus, Canardia garonnensis i Pararhabdodon isonensis. Les restes presenten una variabilitat morfològica elevada provocada per una deformació tafonòmica però sobretot per una marcada variabilitat intraespecífica. Aquest fet i les poques restes cranials recuperades dificulten l’estudi de la filogènia. La major part de restes òssies del jaciment són de mida petita en relació a les mides dels ossos d’altre hadrosàurids, inclús entre elsdels hadrosàurids recuperats en jaciments propers a Basturs Poble. Tant aquest predomini de mides petites com les característiques histològiques, assenyalen una edat ontogènica baixa per a la major part d’individus. Basturs Poble està constituït de manera molt majoritària per ossos d’animals juvenils i subadults. A Basturs Poble, el Nombre Mínim d’Individus (NMI) és de 22 i els elements més representats són els ossos de les extremitats, sobretot les tíbies i els fèmurs. Els ossos més pesats, com són els de la cintura pèlvica o els sacres i maxil·lars d’individus adults, no són presents al jaciment. Pràcticament la totalitat de restes òssies estan fracturats i mostren un grau variable d’erosió. Els que s’han conservat pitjor es troben al paleosòl i els millor preservats s’han conservat als centímetres basals del gres de color gris i al límit d’ambdues unitats estratigràfiques. Aquests acostumen a ser de mida mitjana o gran en relació a les mides presents al jaciment. No s’ha observat una orientació preferent dels ossos llargs i és majoritària una posició subhoritzontal de les restes. Al gres de color gris s’han trobat ossos petits i lleugers en posició vertical. També s’hi troben conjunts d’ossos en associació anatòmica. Les dades estratigràfiques, paleoclimàtiques, tafonòmiques i ontogèniques suggereixen que l’acumulació va ser provocada per un període de sequera severa que va afectar sobretot als individus joves, tal com passa actualment a les poblacions de mamífers que viuen a zones amb condicions climàtiques subàrides. En aquestes zones, els períodes de sequera provoquen una mortalitat elevada en el sector més jove de la població degut a la deshidratació i sobretot a la inanició. A Basturs Poble, les restes òssies van ser posteriorment retreballades i arrossegades per un flux dens de tipus mud flow.

El yacimiento de Basturs Poble (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà, Lleida) es una acumulación densa de restos óseos o bonebed constituída básicamente por restos de dinosaurios hadrosáuridos del clado Lambeosaurinae. Otros restos de vertebrados, presentes de manera muy minoritaria, corresponden a dientes de terópodos y peces, así como de restos craneales y postcraneales de cocodrilos. Los invertebrados son muy escasos y se limitan a unas pocos moldes internos del gasterópo Lychnus.

Basturs Poble está situado en la Unidad Pirenaica Central, en el conjunto de estratos de origen continental y de transición que componen la Formación Tremp o Garumniense. Dentro de los diferentes esquemas estratigráficos propuestos para esta formación, estaría encuadrado en la mitad inferior de la Unidad Roja Inferior del Garumniense o Formación Conques. Estudios bio y cronoestratigráficos sitúan el yacimiento en el Maastrichtiense inferior alto, dentro del magnetocron C31r.

Los restos óseos se conservan en dos unidades estratigráficas: el techo de un estrato de areniscas edafizadas interpretadas como un paleosuelo y la base del estrato de areniscas finas grises suprayacentes, que no presenta estructuras sedimentarias y que se interpreta como el producto de un flujo denso de tipo mud flow . Estas dos unidades se encuentran insertadas entre depósitos de areniscas, pertenecientes a un sistema fluvial perilacustre.

El estudio taxonómico indica que en Basturs Poble está representada una única especie de hadrosáurido del clado Lambeosaurinae. El análisis filogenético sitúa a este hadrosáurido en un politomía con los lambeosaurinos más basales conocidos, incluyendo a los iberoarmoricanos Adynomosaurus arcanus, Canardia garonnensis y Pararhabdodon isonensis. Los restos presentan una alta variabilidad morfológica causada por una deformación tafonómica pero sobretodo por una importante variabilidad intraespecífica. Este hecho, unido a la escasez de restos craneales, dificulta la realización de estudio filogenético detallado.

La gran mayoría de restos óseos del yacimiento son de tamaño pequeño comparados con los pertenecientes a otras especies de hadrosáuridos, incluso entre otros restos de hadrosáuridos encontrados en yacimientos próximos a Basturs Poble. Este hecho, unido a que el estudio histológico indica una edad ontogénica baja para la mayoría de especímenes, demuestra que el bonebed está constituido de manera muy mayoritaria por huesos de animales juveniles y subadultos.

En Basturs Poble, el Número Mínimo de Individuos (NMI) es de 22 y los elementos mejor representados son los huesos de las extremidades, sobretodo tibias y fémures. Los huesos más pesados, como pueden ser los huesos de la cintura pélvica, así como maxilares o sacros fusionados de adultos están ausentes en la acumulación. Prácticamente la totalidad de restos óseos están fracturados y muestran un mayor o menor estado de erosión, presentando los del paleosuelo un peor estado de conservación. Los huesos mejor conservados se encuentran en los centímetros basales de la arenisca gris y en el límite de ambas unidades estratigráficas. Estos suelen ser huesos de tamaño mediano o grande en relación a los tamaños presentes en el yacimiento. No se ha observado una orientación preferente de los huesos largos y es mayoritaria una posición subhorizontal de los restos. En la arenisca gris pueden haber huesos ligeros y pequeños en posición vertical, y en algunos casos cierta asociación anatómica.

Los datos estratigráficos, paleoclimáticos, tafonómicos y ontogénicos, sugieren que la acumulación fue debida a una mortalidad en masa de animales preadultos debido a una sequía severa. Como se ha observado en poblaciones actuales de mamíferos, en climas subáridos, los períodos de sequía provocan una alta mortalidad en los individuos más jovenes de la población debido a deshidratación y sobretodo a inanición. Se interpreta que en Basturs Poble, los restos óseos posteriormente fueron retrabajados y transportados por un flujo denso de tipo mud flow.

The Basturs Poble site, located at the Serrat del Rostiar, near the Basturs village (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà, Lleida) is a dense bone accumulation or bonebed make up by lambeosaurine hadrosaurid remains. Is the most important Upper Cretaceous concentration of hadrosaurid bones in Europe The site also preserve some Theropoda and fish teeth. Crocodile cranial and post-cranial bones are present as well. The scarce invertebrates remains consist in gastropod shells (Lychnus). Basturs Poble is located in the Central Pyrenean Unit, specifically in the Upper Cretaceous Tremp Formation, also known as Garumnian facies. This geological succession is composed by continental and transitional deposits that have been subdivided in several units. Basturs Poble is located in the lower half of the Garumnian Lower Red Unit or Conques Formation. Biostratigraphic and chronostratigraphic data place Basturs Poble in the latest Lower Mastrichtian (magnetochron C31r). The fossil remains are preserved in two stratigraphical units: the lower unit is the top of an edaphized sandstone with carbonate nodules. The upper unit is a mud-flow deposit consisting in a gray fine sandstone without sedimentary structures. The two stratigraphic units with bone remains belong to a fluvial-lacustrine succession. The taxonomic analysis place the unique hadrosaurid present in the site inside the Lambeosaurinae clade. The Basturs Poble lambeosaurine form a politomy with basal lambeosaurines, including the iberoarmorican taxa Adynomosaurus arcanus, Canardia garonnensis and Pararhabdodon isonensis. There is a remarkable bone morphologic variability due to taphonomic distortion but also by intraspecific(sexual, ontogenic) variability. This complicate the phylogenetic analysis. Most of the bone remains in Basturs Poble are tiny when compared with other hadrosaurid taxa, including taxa found near Basturs Poble site. The size and the histological features present at Basturs Poble assemblage suggest a juvenile and subadult ontogenic state for most of the individuals. The Minimum Number of Individuals (MNI) of the assemblage is 22. The limb bones (femora and tibiae) are the best represented. The heavy bones (adult sacrum and maxilla, pelvic bones) are not preserved in Basturs Poble assemblage. Most of the bones are broken and weathered especially the bones preserved at the top of the paleosoil. Also there is a clear taphonomic bone distortion produced by trampling and/or lithostatic compression.The best preserved bones were found at the gray sandstone low half or were located in the paleosoil-mud-flow boundary. In that case, are medium or great size bones in Basturs Poble standards. There is no preferential orientation of the bones and most are horizontally placed. The gray sandstone can contain little and light bones in vertical position. In some cases is evident an anatomical association in the gray sandstone. The bones are little affected by tooth marks. The stratigraphic, paleoclimatic, taphonomic and ontogenic data suggest a mass mortality induced by a severe drought. At present, the droughts in subarid areas of Africa produce periodically a high mammal mortality. The juvenile and subadult individuals are mainly affected by droughts. The african elefant (Loxodonta africana) poblations offers an actualistic model for comparison with the Basturs Poble bonebed. The bonebed genesis implies a mass mortality of young hadrosaurids produced by a severe drought period. The carcasses were later disarticulated and the bones eroded during a rather long exposition. Most of them were preserved at the top of a paleosoil. Later, a dense flow reworked and transported some of the paleosoil bones. There was a mixture of bones from paleosoil and from animals that died later (bones best preserved and some anatomicall associated). The Basturs Poble bonebed offers an extraordinary chance for the study of the Maastrichtian terrestrial ecosystems in southern Europe, including hadrosaurid ontogeny, growth, poblation structure and etology.