Structure, regulation, and evolution of Passerine molt

Abstract

Molt is the process of plumage renewal by which birds maintain and adjust its functionality throughout their lifecycle. Multiple elements have been tackled in bird molt research (timing, duration, sequence, intensity, extent, feather growth rate, and plumage quality), but major gaps still exist on molt regulation, and especially on molt evolution. This thesis focuses on one molt element extensively recorded since mid-20th century but seldom studied as an individual trait: the set of feathers replaced after a given molt episode by one individual (here referred to as final molt phenotype). This is surprising because feathers differ in their function (e.g. signaling, thermoregulation, contribution to different flight functions, durability), costs of production, and morphology (e.g. exposure, mass, shape), all of which can be targeted by natural selection. Therefore, the final molt phenotype should be under strong selective pressures, suggesting that its regulation has been shaped during evolution to optimize plumage performance throughout the bird’s lifecycle. This thesis explores the potential of analyzing final molt phenotypes as is (instead of being analyzed partially or indirectly) to uncover underlying mechanisms of molt regulation and to provide insights on the evolution of molt in passerine birds. Following are the main findings presented in this thesis. Final molt phenotypes differed between the post-juvenile and the pre-breeding molts along the passerine phylogeny. A nested organization of final molt phenotypes suggested a rank of feather molt importance as underlying rule of molt. However, deviations from perfect nestedness were largely associated with the pre-breeding molt. Shared ancestry explained a large portion of final molt phenotype variation, likely due to constraints associated to plumage morphology, which is highly conserved in passerines. Phylogenetic analyses confirmed the phylogenetic independence of the pre-breeding molt and the strong phylogenetic signal of the post-juvenile molt. Further, they showed the overlooked relevance of environmental factors on the evolution of passerine molt, although their effect varied among taxonomic groups and molt episodes, thus highlighting the flexibility and adaptiveness of molt. Findings exposed in this thesis confirm the relevance of the final molt phenotype as a promising element to advance in our understanding of bird molt.

La muda és el procés de renovació del plomatge mitjançant el qual els ocells mantenen i ajusten la seva funcionalitat durant tot el seu cicle vital. S’han abordat diversos elements en la investigació de la muda dels ocells (calendari, durada, extensió, intensitat, seqüència, qualitat del plomatge i velocitat de creixement de la ploma), però encara hi ha importants llacunes sobre la regulació de la muda i, sobretot, sobre la seva evolució. Aquesta tesi se centra en un element de la muda àmpliament registrat des de mitjan segle XX, però que encara no ha estat estudiat com a tret individual: el conjunt de plomes substituïdes després d’un determinat episodi de muda per un individu (aquí anomenat fenotip final de muda). Això és sorprenent perquè les plomes difereixen en la seva funció (e.g. senyalització, termoregulació, contribució al vol, durabilitat), costos de producció i morfologia (e.g. exposició, massa, forma), que poden ser objecte de selecció natural. Per tant, el fenotip de muda final hauria d’estar sota fortes pressions selectives, cosa que suggereix que la seva regulació s’ha configurat durant l’evolució per optimitzar el rendiment del plomatge al llarg del cicle de vida de l’ocell. Aquesta tesi explora el potencial d'analitzar el fenotip de muda final tal com és (en lloc d'analitzar-lo parcialment o indirectament) per descobrir els mecanismes subjacents de regulació de la muda i proporcionar informació sobre l'evolució de la muda en els passeriformes. A continuació es mostren les principals conclusions presentades en aquesta tesi. El fenotip de muda final diferia entre la muda post-juvenil i la pre-nupcial al llarg de la filogènia dels passeriformes. Una organització aniuada del fenotip de muda final va suggerir l’existència d’un rang d'importància en la muda de les plomes com a regla subjacent. Tanmateix, les desviacions de l’aniuament perfecte es van associar en gran mesura amb la muda pre-nupcial. L'ascendència compartida explicava una gran part de la variació del fenotip de muda final, probablement a causa de restriccions associades a la morfologia del plomatge, la qual està molt conservada en els passeriformes. Les anàlisis filogenètiques van confirmar la independència filogenètica de la muda pre- nupcial i l’elevat senyal filogenètic de la muda post-juvenil. A més, van mostrar la rellevància que han tingut els factors ambientals en l’evolució de la muda dels passeriformes, tot i que el seu efecte varia entre els grups taxonòmics i també entre els episodis de muda, destacant així la flexibilitat i la naturalesa adaptativa de la muda. Les troballes exposades en aquesta tesi confirmen la rellevància del fenotip de muda final com un element prometedor per avançar en la nostra comprensió de la muda dels ocells.