Role of the species climatic niche on the insect-host system under drought episodes

Abstract

En les darreres dècades, episodis climàtics extrems relacionats amb el canvi climàtic antropogènic han millorat la freqüència i magnitud de alteracions biòtiques, provocant la mortalitat mundial dels boscos. Particularment, canvis en els règims de temperatura i precipitació estan alterant les relacions entre les poblacions d’arbres hostes i els seus insectes atacants, ja que els sistemes insecte-hoste són altament sensibles a la variació climàtica. Tot i això, encara no s’entén en gran mesura com el clima interactua amb els diferents components del sistema insecte-hoste i determina la seva resposta a diferents escales espai-temporals. En aquesta tesi, el meu objectiu és avaluar si el nínxol climàtic de les espècies explica la resposta de les poblacions d’arbres hoste a pertorbacions causades per escolítids i episodis de sequera, utilitzant eines de modelització de nínxols. Al capítol 2, vaig analitzar el paper de la idoneïtat climàtica de l’arbre hoste i dels escolítids, juntament amb atributs forestals, en la mortalitat i infestació de poblacions de Pinus sylvestris a nivell d’arbre i rodal al nord-est de la Península Ibèrica. A nivell d’arbre, la mortalitat es va determinar per la mida dels arbres i la intensitat de l’atac dels escolítids, sent els arbres petits més susceptibles a morir. A nivell de rodal, la infestació es va associar negativament amb la densitat d’arbres i l’àrea basal, i positivament amb la riquesa d’espècies. Cal destacar que les poblacions d’hostes situades en zones climàtiques històricament adequades eren més susceptibles a la infestació, sobretot quan aquestes zones eren adequades per als escolítids. Al capítol 3, vaig analitzar el paper de diferents índexs d’idoneïtat climàtica i atributs forestals, en la dinàmica de brots de l’escarabat de l’avet en poblacions de Picea engelmannii durant 14 anys a les Muntanyes Rocalloses del Sud. En aquest cas, he estimat la idoneïtat climàtica històrica de les espècies, la seva variabilitat i la idoneïtat climàtica durant l’episodi de brot. La dinàmica del brot es va analitzar a partir de la resposta global durant tot l’episodi fins als patrons anuals d’inici i propagació de l’brot. Els resultats van mostrar que les poblacions d’hostes situats en zones climàtiques històricament adequades eren més susceptibles a experimentar brots de escolítids. Per a l’inici de l’brot, van ser més importants unes condicions climàtiques adequades per a les poblacions d’escolítids que una pèrdua intensa d’idoneïtat climàtica per els hostes durant el brot. Els patrons anuals van revelar que nivells baixos d’iniciació i propagació dels brots estaven determinats per la idoneïtat climàtica de l’hoste, mentre que l’inici i propagació de brots massius per la idoneïtat climàtica dels escarabats i els atributs forestals. Finalment, al Capítol 4, vaig caracteritzar el nínxol climàtic de diferents sistemes insecte-hoste per avaluar la resistència dels boscos de coníferes a la pertorbació causada per escolítids a Europa. En concret, es va analitzar la resistència general i específica a l’atac d’escolítids i al seu mortalitat derivada en relació amb la distància a l’òptim climàtic de l’nínxol de cada espècie, les condicions de sequera i els atributs del bosc. Els resultats van mostrar que diversos factors van determinar la resistència general del bosc als atacs. Els boscos monoespecífics propers a l’òptim climàtic, tant dels hostes com dels escolítids, van ser menys resistents als atacs, especialment quan van experimentar sequeres moderades i de llarga durada. No obstant això, els factors determinants d’aquesta resistència van variar entre els sistemes insecte-hoste, probablement per retroalimentacions crítiques que promouen la dinàmica de les espècies d’escolítids. Per contra, la baixa resistència forestal a la mortalitat derivada dels atacs va ser determinada per sequeres de llarga durada i intensitat.

En las últimas décadas, episodios climáticos extremos asociados al cambio climático antropogénico han aumentado la frecuencia y magnitud de perturbaciones bióticas, provocando la mortalidad de bosques en todo el mundo. En particular, cambios en los regímenes de temperatura y precipitación están alterando las relaciones entre las poblaciones de árboles huésped y sus insectos atacantes, ya que los sistemas insecto-huésped son muy sensibles a la variación climática. Sin embargo, aún no se entiende en gran medida cómo el clima interactúa con los diferentes componentes del sistema insecto-huésped y determina su respuesta a diferentes escalas espacio-temporales. En esta tesis, mi objetivo es evaluar si el nicho climático de las especies explica la respuesta de las poblaciones de árboles huésped a perturbaciones causadas por escolítidos y episodios de sequía, utilizando herramientas de modelización de nichos. En el Capítulo 2 analicé el papel de la idoneidad climática del árbol huésped y de los escolítidos, junto con atributos forestales, en la mortalidad e infestación de poblaciones de Pinus sylvestris a nivel de árbol y rodal en el noreste de la Península Ibérica. A nivel de árbol, la mortalidad fue determinada por el tamaño de los árboles y la intensidad de ataque de los escolítidos, siendo los árboles pequeños más susceptibles de morir. A nivel de rodal, la infestación se asoció negativamente con la densidad de árboles y el área basal, y positivamente con la riqueza de especies. En concreto, las poblaciones de huéspedes ubicadas en áreas climáticas históricamente adecuadas fueron más susceptibles a la infestación, particularmente cuando dichas zonas fueron adecuadas para los escolítidos. En el Capítulo 3 analicé el papel de diferentes índices de idoneidad climática, junto con atributos del bosque, en la dinámica de brotes del escarabajo del abeto en poblaciones de Picea engelmannii durante 14 años en las Montañas Rocosas del Sur. En este caso, estimé la idoneidad climática histórica de las especies, su variabilidad y la idoneidad climática durante el episodio del brote. La dinámica del brote se analizó desde la respuesta general durante todo el episodio hasta los patrones anuales de inicio y propagación del brote. Los resultados mostraron que las poblaciones de huéspedes situados en áreas climáticas históricamente adecuadas fueron más susceptibles a experimentar brotes de escolítidos. Para el inicio del brote, fueron más importantes unas condiciones climáticas adecuadas para las poblaciones de escolítidos que una pérdida intensa de idoneidad climática para los huéspedes durante el brote. Los patrones anuales revelaron que niveles bajos de iniciación y propagación de brotes se determinaron por la idoneidad climática del huésped, mientras que el inicio y propagación de brotes masivos por la idoneidad climática de los escarabajos y los atributos forestales. Por último, en el Capítulo 4, caractericé el nicho climático de diferentes sistemas insecto-huésped para evaluar la resistencia forestal de coníferas a la perturbación causada por escolítidos en Europa. En concreto, se analizó la resistencia general y específica al ataque de escolítidos y a su mortalidad derivada en relación con la distancia al óptimo climático del nicho de cada especie, las condiciones de sequía y los atributos forestales. Los resultados mostraron que varios factores determinaron la resistencia forestal general a los ataques. Los bosques monoespecíficos cercanos al óptimo climático, tanto de los huéspedes como de los escolítidos, fueron menos resistentes a los ataques, especialmente cuando experimentaron sequías moderadas y duraderas. Sin embargo, los factores determinantes de esta resistencia variaron entre los sistemas insecto-huésped, probablemente por retroalimentaciones críticas que promueven la dinámica de las especies de escolítidos. Por el contrario, la baja resistencia forestal a la mortalidad derivada de los ataques fue determinada por sequías de larga duración e intensidad.

In the last decades, extreme weather episodes related to anthropogenic climatic change have enhanced the frequency and magnitude of biotic disturbances, causing worldwide mortality of forests. Particularly, changes in temperature and precipitation regimes are altering the relationships between host tree populations and their attacking insects as insect-host systems are highly sensitive to climate variation. Nevertheless, it is still not largely understood how climate interacts with the different components of the insect-host system and determines its response at different spatiotemporal scales. In this thesis, I aim to address whether the species climatic niche explains the response of coniferous host tree populations to drought and bark beetle disturbances, using niche modeling tools. In Chapter 2, I assessed whether the climatic suitability of both host tree and bark beetle species, and tree and stand attributes, explained tree mortality and stand infestation of Scots pine populations that experienced drought and beetle attack in the northeast of the Iberian Peninsula. At tree-level, mortality was determined by tree size and intensity of beetle attack in which smaller trees were more susceptible to die. At stand-level, infestation was negatively associated with tree density and basal area, and positively associated with tree richness. Notably, host tree populations located in historically suitable climatic areas were more susceptible to infestation, particularly when such locations were also suitable for bark beetle species. In Chapter 3, I analyzed the role of different indices of tree and beetle climatic suitability and forest attributes, in the dynamics of spruce beetle outbreak on Engelmann spruce populations during 14 years at the Southern Rocky Mountains. In this case, I estimated species historical climatic suitability, its variability, and the climatic suitability during the outbreak episode. The outbreak dynamics were analyzed from the cumulative overall response to the year-to-year patterns of outbreak initiation and spread. The results showed that host tree populations living in historically suitable climatic areas were more susceptible to experience an outbreak. In addition, for outbreak initiation the occurrence of suitable climatic conditions for beetle populations was more important than a severe loss of climatic suitability for the host trees during the outbreak episode. Year-to-year patterns revealed that low levels of outbreak initiation and spread were mainly determined by host climatic suitability, while massive amounts of outbreak initiation and spread were determined by beetle climatic suitability and forest attributes. Finally, in Chapter 4, I characterized the species climatic niche of different insect-host systems to assess the resistance of European coniferous forests to bark beetle disturbance. Overall and species-specific forest resistance to bark beetle attack and subsequent tree mortality were analyzed in relation to the distance to species climatic niche optimum, drought conditions, and forest attributes. The results showed that a confluence of predisposing factors determined the overall forest resistance to beetle attack. Monospecific forests close to both host tree and beetle climatic optimums were less resistant to beetle attack, especially when such forests experienced long-lasting moderate droughts. However, factors determining forest resistance to beetle attack varied among insect-host systems, likely due to critical feedbacks driving the dynamics of the attacking beetle species. Contrastingly, once attacked, forest resistance to subsequent tree mortality was driven by the occurrence of drought events of long duration and intensity.