Drivers of tree growth resilience to drought at different ecological scales

Abstract

El canvi global exerceix una gran pressió sobre els boscos a escala mundial, que resulta en una amenaça per als serveis ecosistèmics que proveeixen a la humanitat. Entre les diferents amenaces que pateixen els boscos, l’increment en la intensitat i la freqüència de les sequeres està rebent molta atenció per part de la comunitat científica. Episodis de mortalitat forestal associada a la sequera han estat descrits en diferents poblacions d’arbres, espècies i biomes. Tot i això, no tots els arbres, poblacions, boscos i espècies responen igual davant un episodi de sequera, alguns sobreviuen mentre d’altres no. Això significa que hi ha característiques que confereixen resiliència a la sequera en alguns individus, poblacions o espècies. Però encara estem lluny d’entendre quines són aquestes característiques i a quines escales actuen. La resiliència a la sequera pot ser estudiada a diferents escales ecològiques, des del nivell individual fins al d’espècies concretes. En cada cas, la resiliència a la sequera pot estar associada a diferents característiques. Aquesta heterogeneïtat entre diferents escales ecològiques complica la mirada global i holística necessària per entendre la capacitat dels boscos de respondre enfront sequeres extremes, complicant futures prediccions en la demografia forestal i fluxos ecosistèmics en un món canviant. En aquesta tesi intento entendre quines són les variables, biòtiques i abiòtiques, que estan associades a la resiliència a sequeres extremes en diferents escales ecològiques. Per a fer això utilitzem una combinació d’estudis avaluant la resiliència a la sequera a escala individual, poblacional i d’espècie. La tesi se centra en la resposta del creixement secundari o radial a la sequera, el que significa, en la variabilitat del gruix dels anells de creixement. Utilitzo els anells de creixement amb una visió retrospectiva que permet avaluar com les respostes a episodis de sequera passats estan relacionades amb característiques a escala individual (Capítols 3 & 4), poblacional (Capítols 2 & 4) i d’espècies (Capítol 5). Mostro una alta complexitat en la resiliència a la sequera entre els diferents nivells d’estudi. També, com aquesta variabilitat està relacionada amb diferents característiques abiòtiquesi biòtiques i que, aquestes relacions varien en l’escala d’estudi, per exemple una variable pot ser un bon predictor a escala intraespecífica, però no a escala interespecífica. La predicció de la demografia forestal, dels fluxos ecosistèmics i dels serveis ecosistèmics presenta molts reptes, alguns dels quals relacionats a la gran variabilitat de resposta a la sequera presentada en aquesta tesi. L’avaluació de patrons de resiliència a la sequera en estudis de camp és un primer pas per a poder predir la futura resposta dels boscos a un increment de sequeres extremes. La tesi presentada va en aquesta direcció, i prova de donar informació útil respecte quines característiques estan associades a la resposta dels boscos a la sequera a diferents escales ecològiques.

Global change exerts a lot of pressure in forests worldwide, which results in a threat to the ecosystem services they provide to humanity. Within the several threats forests suffer, the increasing trend of drought frequency and intensity is receiving many attentions from the scientific community. Drought induced dieback is occurring worldwide. However, not all trees, populations and species respond equally to drought, some survive while others die, which means that there is some characteristics that confer resilience to certain trees, populations or species. Nevertheless, we are far from understanding which are the characteristics that confer resilience to extreme drought events, at which scale they act and which mechanisms drive them. The heterogeneity of forest responses to drought makes it difficult to have a global picture of the characters conferring resilience to drought, which makes predictions of forest demography and ecosystem fluxes under future climate scenarios enormously challenging. In the present thesis I try to put some light on which variables, biotic and abiotic, are associated with resilience during extreme drought events at different ecological scales. To do that, I study the responses of tree growth to drought from individuals to species. The thesis focuses on secondary growth responses to drought, which is, in the drought influences in tree-ring growth variability. We use tree rings as a retrospective method to evaluate how responses to past extreme drought events correlate to individual, stand and species level characteristics. We show the complexity of tree and forest growth resilience to extreme events across different trees from the same forest (Chapter 3 & 4), populations and across biogeographic gradients (Chapter 2 & 4) and across species worldwide (Chapter 5). Overall, the results presented here show the high complexity of tree ring growth resilience to drought. We observe that some biotic and abiotic variables were good predictors at one scale (i.e., between species) but not others (i.e., within species), showing a scale dependence of the variables associated to growth resilience to drought. Challenges related to prediction on future forest demography, ecosystem fluxes and ecosystem services under future climate predictions are related to the described variability in the following thesis. Research aiming to integrate forest resilience to drought from individual trees to species level will help to predict the future of forests in a changing world. Evaluating patterns of forest responses to drought in the field is a first step towards understanding the capacity of present forest to withstand drought. The present thesis goes in this direction, and tries to provide useful information on the biotic and abiotic characteristics associated with patterns of growth response to drought at different ecological scales.