Permian and Triassic ecosystems of the Gymnesic Islands (western Mediterranean)

Abstract

La present tesi doctoral proporciona una caracterització exhaustiva de les unitats de roca del Permià i el Triàsic continental de Mallorca i el seu registre fòssil, a més de noves dades sobre el Triàsic transicional/marí de Mallorca i el Permià de Menorca. Les anàlisis estratigràfiques i sedimentològiques detallades han permès de descriure formalment set noves formacions litostratigràfiques que comprenen tota la successió continental del Permià–Triàsic de Mallorca, de la més antiga a la més recent: Bec de s’Àguila (ventalls al·luvials i rius meandriformes, ?Sakmarià–Artinskià), Port des Canonge (rius meandriformes i planeres d’inundació, Artinskià–?Roadià), Pedra de s’Ase (rius meandriformes i inundacions laminars, Roadià–Wordià), Punta Roja (rius entrunyellats perennes i poc fondos, Oleniokià–Anisià), Estellencs (rius meandriformes i planeres d’inundació, Anisià), Pedra Alta (rius entrunyellats estacionals i inundacions laminars, Anisià), i Son Serralta (rius meandriformes, planeres d’inundació i planeres fangoses mareals, Anisià). A més, l’estudi magnetostratigràfic ha revelat que les tres formacions del Permià de Mallorca pertanyen al supercron invers de Kiaman (Carbonífer superior–Permià mitjà). Pel que fa al Triàsic marí de Mallorca, la revisió dels antecedents ha permès de dividir-lo en cinc unitats informals, de la més antiga a la més recent: M1 (plataformes carbonatades, Anisià), M2 (llacunes costaneres, ?Anisià), M3 (plataformes carbonatades, Ladinià), Keuper (llacunes costaneres, Carnià–Norià) i formació Felanitx (plataformes carbonatades i planeres mareals, Norià–Hettangià). Finalment, s’han revisat les tres unitats del Permià de Menorca, ja descrites per autors anteriors, de la més antiga a la més recent: P1 (ventalls al·luvials, ?Cisuralià), P2 (llacs de planera d’inundació, ?Cisuralià–?Guadalupià), i P3 (rius meandriformes, inundacions laminars i planeres d’inundació, ?Guadalupià–Lopingià). L’estudi del registre fòssil ha revelat uns ecosistemes rics i diversos, amb representants de diferents grups de plantes, invertebrats i vertebrats. En el Permià de Mallorca hi havia una rica comunitat vegetal amb elements indicadors de condicions semi-àrides que han permès de datar la Formació Pedra de s’Ase en la part baixa del Guadalupià, abundants potades que suggereixen que la Formació Port des Canonge és cisuraliana, i esquelets de diferents tàxons de tetràpodes. Entre ells, s’ha descrit una nova espècie de moradisaurí de mida mitjancera. A més, i d’especial rellevància, també s’ha trobat un esquelet parcial d’un gorgonopsi indeterminat, el més antic del món i l’únic provinent de latituds paleoequatorials. Pel que fa al Triàsic continental de Mallorca, la micro- i macroflora, les potades i els ‘concostracis’ han permès de datar les tres formacions superiors dins l’Anisià. S’ha descrit una nova espècie d’entre els fòssils d’insectes i peixos excepcionalment ben conservats, corresponent al mosquit veritable més antic conegut al món. El Triàsic marí de Mallorca ha lliurat restes d’un ictiosauriforme basal i un sauropterigi notosaure. És especialment interessant l’ictiosauriforme basal, per mor que umpl un buit biogeogràfic per al grup, fins ara sols conegut de l’oest de l’Amèrica del Nord i l’Àsia oriental. Finalment, del Permià de Menorca s’ha descrit una nova espècie de moradisaurí de mida grossa, que apareix juntament amb ossos i potades d’un altre moradisaurí de mida petita i potades de pararrèptils. Totes aquestes noves dades proporcionen una nova vasa per al Permià i Triàsic de les Gimnèsies, el que permet discutir-los des d’una perspectiva més àmplia. Concretament, revela que els ecosistemes de Pangea equatorial són clau per entendre la paleobiogeografia i l’evolució dels organismes del Permià i del Triàsic, amb el registre més antic de dos importants grups d’animals, com són els dípters i els teràpsids. A més, aquest registre complementa altres indrets, documentant el canvi dels paleoambients a través del temps, possiblement influenciat en part pel clima; la distribució paleobiogeogràfica i els patrons de dispersió d’alguns animals, com els moradisaurins, els teràpsids o els ictiosauriformes.

The present Ph.D. dissertation provides an exhaustive account of the Permian and continental Triassic rock units and fossil record of Mallorca, as well as new data on the transitional/marine Triassic of Mallorca and the Permian of Menorca. Detailed stratigraphic and sedimentological analyses have made it possible to formally describe seven new lithostratigraphic formations that encompass the whole Permian–Triassic continental succession of Mallorca, from oldest to youngest: Bec de s’Àguila (alluvial fans and meandering rivers, ?Sakmarian–Artinskian), Port des Canonge (meandering rivers and floodplains, Artinskian–?Roadian), Pedra de s’Ase (meandering rivers and sheetfloods, Roadian–Wordian), Punta Roja (perennial shallow braided rivers, Olenekian–Anisian), Estellencs (meandering rivers and floodplains, Anisian), Pedra Alta (seasonal braided rivers and sheetfloods, Anisian), and Son Serralta (meandering rivers, floodplains and tidal mud flats, Anisian). Moreover, the magnetostratigraphic study has revealed that the three Permian formations of Mallorca are part of the Kiaman Reverse Superchron (late Carboniferous–middle Permian). Regarding the marine Triassic of Mallorca, the review of previous works has shown that it can be divided into five informal units, from oldest to youngest: M1 (carbonate platforms, Anisian), M2 (coastal lagoons, ?Anisian), M3 (carbonate platforms, Ladinian), Keuper (coastal lagoons, Carnian–Norian) and Felanitx formation (carbonate platforms, Norian–Hettangian). Finally, the three units of the Permian of Menorca, described by previous authors, have been reviewed, from oldest to youngest: P1 (alluvial fans, ?Cisuralian), P2 (floodplain lakes, ?Cisuralian–?Guadalupian), and P3 (meandering rivers, sheetfloods and floodplains, ?Guadalupian–Lopingian). The study of the fossil record has revealed rich and diverse ecosystems, with representatives of several groups of plants, invertebrates and vertebrates. In the Permian of Mallorca, there was a rich plant community with elements indicative of semi-arid conditions that has dated the Pedra de s’Ase Formation in the lower part of the Guadalupian, abundant trace fossils that suggest a Cisuralian series for the Port des Canonge Formation, and tetrapod skeletons of different taxa. Among all those, a new species of medium-sized moradisaurine has been described. Moreover, of special relevance, there is a partial skeleton of an indeterminate gorgonopsian, potentially the oldest worldwide and the only one found in palaeoequatorial latitudes. In the continental Triassic of Mallorca, micro- and macroplant taxa, trace fossils and clam shrimps have dated the three upper formations in the Anisian. Among the exceptionally well-preserved fossils of insects and fishes, a new species of wood fly larva has been described, the oldest known true fly worldwide. The marine Triassic of Mallorca has produced remains of a basal ichthyosauriform and a nothosaur sauropterygian. Of note, the basal ichthyosauriform fills a biogeographical gap for the group, hitherto known from western North America and eastern Asia.Finally, a new large moradisaurine has also been described from the Permian of Menorca, appearing together with small moradisaurine bones and tracks, and parareptile tracks. All these new data build up a new and updated framework for the Permian and Triassic of the Gymnesic Islands, which in turn makes it possible to discuss it from a broader perspective. Specifically, it reveals that the ecosystems of equatorial Pangaea are key to understand the palaeobiogeography and evolution of Permian and Triassic organisms, with the oldest record of two important animal groups, such as dipterans (true flies) and therapsids (‘proto-mammals’). Moreover, this record complements other sites, documenting the change of palaeoenvironments through time, possibly influenced in part by climate; the palaeobiogeographic distribution and patterns of dispersion of some animals, such as moradisaurines, therapsids and ichthyosauriforms; and new age constraints for the lithostratigraphic units, which will help in future inter-basinal correlations in the western peri-Tethys to determine the extent and timing of the Permian–Triassic rifting.