Taxonomy, biochronology, and paleobiology of late Aragonian and early Vallesian suines and tetraconodontines (Artiodactyla: Suidae) from the Vallès-Penedès Basin

Abstract

La conca del Vallès-Penedès (NE península Ibèrica) ha lliurat un ric registre de vertebrats miocnes en què els suids són comuns però han estat poc estudiats. Juntament amb controvèrsies taxonòmiques, això n'ha dificultat la comprensió de les implicacions biocronològiques i paleoambientals. Aquesta tesi doctoral se centra en material dentognàtic publicat i inèdit de suids de tres jaciments del Vallès-Penedès: Ca l'Almirall (CAL; Aragonià superior, ~14.0-13.5 Ma; MN6) i Castell de Barberà (CB) i Creu de Conill 20 (CCN20; Vallesià més inicial, (~11.2 Ma; MN9). L'objectiu és triple: (1) identificar els suids suins i tetraconodontins d'aquestes localitats i, a partir de les seves dietes, interpretar les diferències paleoambientals prèviament inferides entre CB i CCN20; (2) millorar el coneixement d'algunes de les espècies descrites per resoldre alguns debats taxonòmics actuals; (3) realitzar inferències paleodietàries a partir de la topografia dental per algunes de les espècies enregistrades i així refinar les inferències paleoambientals per CB i CCN20. El material estudiat inclou 354 dents aïllades, fragments dentognàtics, o sèries dentals. La mida i les proporcions de les dents estudiades es compararen mitjançant gràfics bivariants i anàlisis de components principals utilitzant dades publicades, mentre que s'utilitzà anàlisi canònica per classificar espècimens en grups de dieta a partir de variables topogràfiques. La tesi és un compendi de publicacions (dos articles publicats i dos manuscrits inèdits), incloent-hi: (a) una redescripció de les restes de suids de CAL; (b) una descripció de les restes inèdites de suids de CCN20; (c) una descripció de les restes de suins i tetraconodontins publicades i inèdites de CB; (d) una anàlisi de topografia dental de material de CB i CCN20. Quant a l'alfa-taxonomia i la sistemàtica, el material s'atribueix als tetraconodontins Versoporcus steinheimensis (CAL i CB) i Parachleuastochoerus valentini (CCN20 i CB) i al suí Propotamochoerus palaeochoerus (CCN20 i CB). El material de CCN20 i CB confirma la presència de Pa. valentini al Vallesià més inicial i dóna suport a la seva distinció respecte de Conohyus simorrensis, malgrat que la seva inclusió en Conohyus no es pot descartar completament. Es clarifica la composició de l'hipodigma de Pa. valentini, incloent-hi la major part del material prèviament atribuït a Conohyus doati i el material tipus de Conohyus ebroensis. Es dóna suport provisionalment a la distinció de Versoporcus però Versoporcus grivensis es considera un sinònim posterior de Versoporcus steinheimensis a partir del material de CB. El material de suins de CCN20 i CB encaixa bé amb les restes prèviament descrites de P. palaeochoerus excepte per la mida lleugerament superior, que no és taxonòmicament rellevant. Des d'un punt de vista biocronològic, l'abundància de P. palaeochoerus en el Vallesià més inicial i la seva absència en l'Aragonià superior corrobora que aquesta espècie es dispersà aproximadament al mateix temps que els hipparioninis, essent per tant un marcador biocronològic del Vallesià. Des d'una perspectiva paleoecològica i paleoambiental, les diferències en les associacions de suids entre CB i CCN20 donen suport a les inferències prèvies, basades en la resta de fauna, segons les quals CB enregistra un ambient més humit i de bosc més dens-en consonància amb la coexistència de primats hominoïdeus i pliopitecoïdeus. Això també concorda amb les inferències paleodietàries basades en topografia dental, que classifiquen els suids de CB i CCN20 com espècies d'alimentació mixta, excepte P. palaeochoerus de CCN20, que mostra una major similitud amb els omnívors.

La cuenca del Vallès-Penedès (NE Península Ibérica) ha proporcionado un rico registro de vertebrados miocenos en el que los suidos son comunes pero han estado poco estudiados. Junto con controversias taxonómicas, ello ha dificultado la comprensión de sus implicaciones biocronológicas y paleoambientales. Esta tesis doctoral se centra en el material dentognático publicado e inédito de suidos de tres yacimentos del Vallès-Penedès: Ca l'Almirall (CAL; Aragoniense superior; ~14.0-13.5 Ma, MN6) y Castell de Barberà (CB) y Creu de Conill 20 (CCN20; Vallesiense inicial; ~11.2 Ma, MN9). El objetivo es triple: (1) identificar los suidos suinos y tetraconodontinos de estas localidades y, a partir de sus dietas, interpretar las diferencias paleoambientales previamente inferidas entre CB y CCN20; (2) mejorar el conocimiento de algunas de las especies descritas para resolver algunos debates taxonómicos actuales; (3) realizar inferencias paleodietéticas a partir de la topografía dental para algunas de las especies registradas y así refinar las inferencias paleoambientales para CB y CCN20. El material estudiado incluye 354 dientes aislados, fragmentos dentognáticos o series dentales. El tamaño y las proporciones de los dientes estudiados se compararon mediante gráficos bivariantes y análisis de componentes principales usando datos publicados, mientras que se usó análisis canónico para clasificar especímenes en grupos de dieta a partir de variables topográficas. La tesis es un compendio de publicaciones (dos artículos publicados y dos manuscritos inéditos), incluydo: (a) una redescripción de los restos de suidos de CAL; (b) una descripción de los restos inéditos de suidos CCN20; (c) una descripción de los restos de suinos y tetraconodontinos publicados e inéditos de CB; (d) un análisis de topografía dental de material de CB y CCN20. En cuanto a la alfa-taxonomía y la sistemática, el material se atribuye a los tetraconodontinos Versoporcus steinheimensis (CAL y CB) y Parachleuastochoerus valentini (CCN20 y CB) y al suino Propotamochoerus palaeochoerus (CCN20 y CB). El material de CCN20 y CB confirma la presencia de Pa. valentini en el Vallesiense más inicial y apoya su distinción respecto a Conohyus simorrensis, aunque su inclusión en Conohyus no puede descartarse completamente. Se clarifica la composición del hipodigma de Pa. valentini, incluyendo en el mismo la mayor parte del material previamente atribuído a Conohyus doati y el material tipo de Conohyus ebroensis. Se apoya provisionalmente la distinción de Versoporcus pero Versoporcus grivensis se considera un sinónimo posterior de Versoporcus steinheimensis a partir del material de CB. El material de suinos de CCN20 y CB encaja bien con los restos previamente descritos de P. palaeochoerus excepto por su tamaño ligeramente mayor, que no es taxonómicamente relevante. Desde un punto de vista biocronológico, la abundancia de P. palaeochoerus en el Vallesiense más inicial y su ausencia en el Aragoniense superior corrobora que esta especie se dispersó aproximadamente al mismo tiempo que los hipparioninis, siendo por tanto un marcador biocronológico del Vallesiense. Desde una perspectiva paleoecológica y paleoambiental, las diferencias en las asociaciones de suidos entre CB y CCN20 apoyan las inferencias previas, basadas en el resto de fauna, según las cuales CB registra un ambiente más húmedo y de bosque más denso-en consonancia con la coexistencia de primates hominoideos y pliopitecoideos. Esto también concuerda con las inferencias paleodietéticas basadas en topografía dental, que clasifican los suidos de CB y CCN20 como especies de alimentación mixta, excepto P. palaeochoerus de CCN20, que muestra mayor similitud con las omnívoras.

The Vallès-Penedès Basin (NE Iberian Peninsula) has yielded a rich Miocene vertebrate record in which suids are common but remain understudied. Coupled with taxonomic controversies, this has hindered understanding their biochronological and paleoenvironmental implications. This PhD dissertation focuses on published and unpublished suid dentognathic material from three Vallès-Penedès sites: Ca l'Almirall (CAL; late Aragonian, ~14.0-13.5 Ma; MN6) and Castell de Barberà (CB) and Creu de Conill 20 (CCN20; earliest Vallesian, ~11.2 Ma; MN9). The aim is threefold (1) Identify the suine and tetraconodontine suids from these localities and, based on their diets, interpret paleoenvironmental differences previously inferred between CB and CCN20; (2) Improve the knowledge on some of the described species to resolve some ongoing taxonomic debates; (3) Make paleodietary inferences based on dental topography for some of the recorded species, to further refine the paleoenvironmental inferences for CB and CCN20. The studied material includes 354 isolated teeth, dentognathic fragments, or tooth series. Dental size and proportions of the studied sample were compared by means of bivariate plots and principal component analyses using published data, while canonical variate analysis was used to classify specimens into dietary groups based on topographic variables. The dissertation is a compendium of publications (two published papers and two unpublished manuscripts), including: (a) A redescription of CAL suid remains; (b) A description of the unpublished CCN20 suid remains; (c) A description of published and unpublished suines and tetraconodontines from CB; (d) A dental topographic analysis of material from CB and CCN20. With regard to alpha-taxonomy and systematics, the material is attributed to the tetraconodontines Versoporcus steinheimensis (CAL and CB) and Parachleuastochoerus valentini (CCN20 and CB) and the suine Propotamochoerus palaeochoerus (CCN20 and CB). The material from CCN20 and CB confirms the presence of Pa. valentini in the earliest Vallesian and supports its distinction from Conohyus simorrensis, although its inclusion in Conohyus cannot be entirely discounted. The composition of the hypodigm of Pa. valentini is further clarified, including most of the material previously attributed to Conohyus doati and the type material of Conohyus ebroensis. The distinction of Versoporcus is provisionally supported but Versoporcus grivensis is considered a junior synonym of Versoporcus steinheimensis based on CB material. The suine material from CCN20 and CB fits well with previously described remains of P. palaeochoerus except for its slightly larger size, which is not taxonomically relevant. From a biochronological viewpoint, the abundance of P. palaeochoerus in the earliest Vallesian and its absence from the late Aragonian corroborates that this species dispersed at about the same time as hipparionins, thus being a biochronological marker of the Vallesian. From a paleoecologial and paleoenvironmental viewpoint, differences in the suid assemblage between CB and CCN20 support previous inferences, based on the rest of the fauna, that CB records a more humid and densely forested environment-consistent with the co-occurrence of hominoid and pliopithecoid primates. This also agrees with paleodietary inferences based on dental topography, which classifies suids from CB and CCN20 as mixed-feeder species, except for P. palaeochoerus from CCN20, which displays greater similarity to omnivores.