Explorando el origen evolutivo de las hormonas esteroides en plantas

Abstract

Els brassinosteroides (BR) són hormones vegetals esteroides essencials per al creixement i desenvolupament normal de les plantes. Malgrat la presència de compostos semblants a BR en diferents tàxons de plantes terrestres, la seva funcionalitat, així com l'existència de la via completa de senyalització i síntesi, s'ha restringit a les plantes de llavors. El coneixement de l'evolució dels BRs va estar fortament influenciat per les limitacions en el mostreig filogenètic: la majoria que coneixem prové d'estudis d'espècies d'angiospermes individuals i hi havia una informació limitada de seqüències disponible en altres branques de plantes terrestres.

En aquesta tesi doctoral, s'ha fet una recerca exhaustiva en tots els llinatges vegetals principals del receptor BR i dels enzims de síntesi. L'anàlisi va revelar la presència generalitzada de seqüències relacionades amb el receptor BR a la filogènia de les plantes terrestres. A més, la nostra recerca va revelar que els briòfits han desenvolupat una via biosintètica BR diferent que els traqueòfits derivats de precursors comuns.

La caracterització dels suposats enzims biosintètics BR de Marchantia polymorpha identificats en la nostra anàlisi filogenètica, va confirmar la seva implicació en el metabolisme de BR. És important destacar que els canvis del contingut de BRs endògens a M. polymorpha tenen un impacte fisiològic, cosa que suggereix que els compostos BRs són funcionals als briòfits.

Així, el treball d'aquesta tesi suggereix que un possible origen i funcionalitat de les hormones esteroides a les plantes es podria remuntar a l'aparició de les plantes terrestres, o fins i tot abans

Los brasinosteroides (BRs) son hormonas vegetales esteroides esenciales para el crecimiento y desarrollo normal de las plantas. A pesar de la presencia de compuestos similares a BR en diferentes taxones de plantas terrestres, su funcionalidad, así como la existencia de la vía de señalización y síntesis, se ha restringido a plantas con semillas. El conocimiento sobre la evolución de BRs está enormemente influenciada por limitaciones en el muestreo filogenético: la mayoría de lo que se conoce proviene de estudios realizados en angiospermas, y existe una información limitada de secuencias disponibles en otras ramas de la evolución de plantas terrestres.

En esta tesis doctoral se ha llevado a cabo una búsqueda exhaustiva en todos los principales linajes vegetales del receptor de BRs y de las enzimas de síntesis. El análisis revela la presencia generalizada de secuencias relacionadas con el receptor de BRs en la filogenia de plantas terrestres. Además, la búsqueda indica que las briófitas han desarrollado una vía de síntesis de BRs diferente a la que poseen las traqueofitas a partir de precursores comunes.

La caracterización de las enzimas putativas de síntesis de Marchantia polymorpha detectadas en nuestro análisis revelan su implicación en el metabolismo de BRs. Es importante destacar que los cambios en el contenido endógeno de BRs en M.polymorpha conllevan un impacto fisiológico, lo que sugiere que los compuestos BRs son funcionales en briófitas.

El trabajo realizado en esta tesis apunta a que el posible origen y la funcionalidad de las hormonas esteroideas en plantas se podría remontar a la aparición de plantas terrestres, o ser incluso anterior.

Brassinosteroids (BRs) are plant steroid hormones essential for plant growth and development. Despite the presence of BR-like compounds on different land plant taxa, its functionality as well as the existence of the complete signaling and synthesis pathway has been restricted to seed plants. Our understanding of the evolution of BRs was strongly influenced by limitations in the phylogenetic sampling: most we known stem from studies of single angiosperm specie and, limited sequence information was available in other branches of land plants. In this PhD thesis, a comprehensive search in all major plant lineages of the BR receptor and synthesis enzymes has been done.

The analysis revealed the widespread presence of BR-receptor related sequences on land plant phylogeny. Furthermore, the search unveiled that bryophytes have evolved a different BR biosynthetic pathway than traqueophytes stemming from common precursors.

The characterization of the putative BR biosynthetic enzymes of Marchantia polymorpha identified by phylogenetic analysis, confirmed its involvement in BR metabolism. Importantly, changes of endogenous BRs content in M.polymorpha entails physiological changes, supporting that BRs compounds are functional on bryophytes.

Overall, the PhD thesis work shed light on the origin and functionality of steroid hormones in plants, traced back to the emergence of land plants, or even earlier.