Resilience of mediterranean forests in front of compound fire-drought regimes: the role of the species climatic niche

Abstract

En les últimes dècades, les condicions climàtiques extremes relacionades amb el canvi climàtic, unides al canvi en els usos antropogènics del sòl, han incrementat la freqüència i magnitud de les pertorbacions. Específicament, els canvis en els patrons de temperatura i precipitació estan alterant els règims històrics d'incendis forestals i sequeres causant la mortalitat de molts boscos a tot el món. A través d'aquesta Tesi Doctoral, pretenc abordar si el nínxol climàtic realitzat de l'espècie podria explicar la resposta de les poblacions d'arbres mediterranis a pertorbacions compostes, com a incendis i sequeres. Per a aquest propòsit, he utilitzat eines de modelatge de nínxol per a extreure les ubicacions climàtiques on les poblacions cremades al llarg d'Espanya es regeneren, obtenint diferents mètriques que han servit per a analitzar: la densitat de la regeneració a escala regional (Capítol 2); la grandària dels reclutes a escala individual (Capítol 3); i la resiliència de les poblacions en relació amb la seva estratègia de regeneració, considerant diferents espècies arbòries (Capítol 4). En el Capítol 2, he avaluat si la resiliència, mesura com a densitat de regenerat, de poblacions de Pinus halepensis Mill. que han experimentat règims composts d'incendis i sequeres està condicionada per la posició en el nínxol climàtic de l'espècie. Les condicions càlides abans de l'incendi es van relacionar positivament amb la regeneració de pins i aquest efecte va augmentar sota incendis de major severitat. Les temperatures càlides després de l'incendi van afectar negativament la densitat de pins, mentre que les condicions humides després de l'incendi van millorar la regeneració. En el Capítol 3, he estudiat com les condicions climàtiques posteriors a l'incendi i les característiques del microhàbitat modulen el desenvolupament dels individus de P. halepensis, en termes de grandària (altura, àrea basal, diàmetre de la copa i percentatge de verd). L'altura de la planta va ser major en els individus situats més distants de la vora seca del nínxol climàtic, encara que anys amb condicions extremadament seques es van correlacionar positivament amb l'altura dels reclutes. Les característiques del microhàbitat, com la pedregositat i la presència de cobertura circumdant de P. halepensis, també van determinar el desenvolupament dels reclutes. En el Capítol 4, he analitzat la regeneració de tres espècies arbòries dominants a la Conca Mediterrània amb estratègies regeneratives contrastades, P. halepensis (germinadora), Quercus ilex L. (rebrotadora) i Pinus nigra J.F.Arnold (sensible al foc), en relació amb la posició de les poblacions en el seu respectiu nínxol climàtic. En el Capítol 3, vaig caracteritzar el nínxol climàtic de cadascuna de les espècies i vaig determinar la vora humida i seca del seu nínxol. Utilitzant l'Inventari Forestal Nacional espanyol, vaig modelitzar la resiliència a curt termini, incloent-hi canvis en la dominància de les espècies i la recuperació de la coberta vegetal, en relació amb la posició en el nínxol de les parcel·les abans i després de l'incendi. El canvi d'espècies va ser major en les parcel·les dominades per P. nigra, una espècie sense una estratègia regenerativa adaptada al foc. A més, la severitat del foc va explicar el canvi de dominància en boscos quedem de P. nigra i Q. ilex, però no en P. halepensis, reforçant la idea de la bona adaptació d'aquesta espècie a focs d'alta intensitat. Els estudis que componen aquesta Tesi Doctoral revelen que la posició de les poblacions en el nínxol climàtic de l'espècie ofereix un marc adequat per a comprendre els patrons de regeneració post-incendio en arbres mediterranis a través de diferents espècies i escales espacials. A més, la severitat de l'incendi i les característiques del microhàbitat també poden influir en la resposta post-incendio de les poblacions.

En las últimas décadas, las condiciones climáticas extremas relacionadas con el cambio climático, unidas al cambio en los usos antropogénicos del suelo, han incrementado la frecuencia y magnitud de las perturbaciones. Específicamente, los cambios en los patrones de temperatura y precipitación están alterando los regímenes históricos de incendios forestales y sequías causando la mortalidad de muchos bosques en todo el mundo. A través de esta Tesis Doctoral, pretendo abordar si el nicho climático realizado de la especie podría explicar la respuesta de las poblaciones de árboles mediterráneos a perturbaciones compuestas, como incendios y sequías. Para este propósito, he utilizado herramientas de modelado de nicho para extraer las ubicaciones climáticas donde las poblaciones quemadas a lo largo de España se regeneran, obteniendo diferentes métricas que han servido para analizar: la densidad de la regeneración a escala regional (Capítulo 2); el tamaño de los reclutas a escala individual (Capítulo 3); y la resiliencia de las poblaciones en relación con su estrategia de regeneración, considerando diferentes especies arbóreas (Capítulo 4). En el Capítulo 2, he evaluado si la resiliencia, medida como densidad de regenerado, de poblaciones de Pinus halepensis Mill. que han experimentado regímenes compuestos de incendios y sequías está condicionada por la posición en el nicho climático de la especie. Las condiciones cálidas antes del incendio se relacionaron positivamente con la regeneración de pinos y este efecto aumentó bajo incendios de mayor severidad. Las temperaturas cálidas después del incendio afectaron negativamente la densidad de pinos, mientras que las condiciones húmedas después del incendio mejoraron la regeneración. En el Capítulo 3, he estudiado cómo las condiciones climáticas posteriores al incendio y las características del microhábitat modulan el desarrollo de los individuos de P. halepensis, en términos de tamaño (altura, área basal, diámetro de la copa y porcentaje de verde). La altura de la planta fue mayor en los individuos ubicados más distantes del borde seco del nicho climático, aunque años con condiciones extremadamente secas se correlacionaron positivamente con la altura de los reclutas. Las características del microhábitat, como la pedregosidad y la presencia de cobertura circundante de P. halepensis, también determinaron el desarrollo de los reclutas. En el Capítulo 4, he analizado la regeneración de tres especies arbóreas dominantes en la Cuenca Mediterránea con estrategias regenerativas contrastadas, P. halepensis (germinadora), Quercus ilex L. (rebrotadora) y Pinus nigra J.F.Arnold (sensible al fuego), en relación con la posición de las poblaciones en su respectivo nicho climático. En el Capítulo 3, caractericé el nicho climático de cada una de las especies y determiné el borde húmedo y seco de su nicho. Utilizando el Inventario Forestal Nacional español, modelicé la resiliencia a corto plazo, incluyendo cambios en la dominancia de las especies y la recuperación de la cubierta vegetal, en relación con la posición en el nicho de las parcelas antes y después del incendio. El cambio de especies fue mayor en las parcelas dominadas por P. nigra, una especie sin una estrategia regenerativa adaptada al fuego. Además, la severidad del fuego explicó el cambio de dominancia en bosques quedamos de P. nigra y Q. ilex, pero no en P. halepensis, reforzando la idea de la buena adaptación de esta especie a fuegos de alta intensidad. Los estudios que componen esta Tesis Doctoral revelan que la posición de las poblaciones en el nicho climático de la especie ofrece un marco adecuado para comprender los patrones de regeneración post-incendio en árboles mediterráneos a través de diferentes especies y escalas espaciales. Además, la severidad del incendio y las características del microhábitat también pueden influir en la respuesta post-incendio de las poblaciones.

In the last decades, extreme weather conditions related to climatic change coupled to changes in anthropogenic land use have enhanced the frequency and magnitude of disturbances. Specifically, changes in temperature and precipitation patterns are altering the historical regimes of wildfires and droughts, promoting tree mortality of many forests worldwide. Through this PhD Thesis, I aim to address whether the conceptual framework of the realized climatic niche of the species can further our understanding of the response of Mediterranean tree populations to compound fire-drought disturbance regimes. For this purpose, I have used niche modelling tools to extract the climatic conditions of regenerating burned populations across Spain to compute different niche metrics representing populations’ position in niche space (i.e., distances to niche optimum and edge). Then, I have analyzed the relevance of population position in niche space in determining: the density of regeneration at the regional scale (Chapter 2); the recruits’ performance at individual scale (Chapter 3); and the resilience of populations in terms of recruitment, considering different tree species with contrasted regeneration strategy (Chapter 4). In Chapter 2, I assessed whether the resilience, in terms of recruit density, of populations of Pinus halepensis Mill. under compound fire-drought regimes are conditioned by their position within the realized species climatic niche. Warm conditions before the fire were positively related to pine regeneration and this effect increases under higher-severity fire. On the contrary, warm temperatures after the fire negatively affected the density of recruiting pine trees, whereas wet conditions after the fire enhanced it. In Chapter 3, I used the climatic niche characterization to identify how post-fire climatic conditions and microsite characteristics modulated the performance of P. halepensis individuals after fire, in terms of plant size. I modelled plant height, basal area, crown diameter and green canopy in relation to position in niche space (i.e., metrics indicative of distance to niche optimum and edge). Plant height was higher in plants located more distant from the dry edge of the climatic niche, although years with extremely dry conditions appeared positively correlated with recruits' height. Microsite characteristics such as stoniness and the presence of surrounding P. halepensis cover also modulated the recruits' performance. In Chapter 4, I analyzed the post-fire regeneration of three dominant tree species in the Mediterranean Basin with contrasted regenerative strategies, P. halepensis (seeder), Quercus ilex L. (resprouter) and Pinus nigra J.F.Arnold (fire-sensitive), in relation to populations' position in their respective climatic niche. Using the Spanish National Forest Inventory (IFN), I modelled species short-term resilience across Spain, including changes in species dominance and the recovery of canopy cover, in relation to the position of burned sites within the niche before and after the fire. Changes in dominance were higher in plots formerly dominated by P. nigra, a species without a fire-prone regenerative strategy, than in the plots dominated by the other two species. Also, fire severity significantly explained the shift of dominant species in P. nigra and Q. ilex plots, but not in P. halepensis ones, supporting the notion that this species is well adapted to stand-replacing wildfires. Overall, the analysis reveals that pre- and post-fire climatic position of populations in the climatic niche, together with fire characteristics, modulates their short-term resilience to fire. The studies of this PhD Thesis reveal that the position within the realized climatic niche of the species (i.e., distance to niche optimum and edge) offers a suitable framework to understand post-fire regeneration patterns in Mediterranean trees across different species and spatial scales. Additionally, fire severity and micro-site characteristics also influence the post-fire response, including recruits’ density and performance of populations.