Advancing species distribution dynamics modeling: spatial processes, sampling design and data integration

Abstract

Entendre com canvien les distribucions de les espècies en l’espai i el temps és essencial per al seguiment de la biodiversitat i la seva conservació. Aquesta tesi avança en l’ús de models de dinàmica de distribució d’espècies basats en processos com un marc potent, flexible i basat en dades per modelitzar aquests canvis a partir de dades de detecció/no detecció. A través de tres estudis complementaris, s’investiga com la inclusió explícita de processos ecològics, el disseny del mostreig i la integració de dades influeixen en la capacitat d’aquests models per detectar i predir canvis en l’ocurrència de les espècies. Al Capítol 1, s’avalua si la incorporació de la connectivitat entre veïns—com a indicador de dispersió espacial—en models d’ocupació dinàmica (DynOcc) millora el rendiment predictiu. Utilitzant dades del segon i tercer d’ocells nidificants a Catalunya, es mostra que incloure la connectivitat entre veïns en els components de colonització i extinció millora les prediccions dels canvis en l’ocurrència. Tanmateix, afegir aquests predictors espacials a models que ja inclouen un bon conjunt de covariables d’hàbitat comporta guanys només modestos en precisió. Per a moltes espècies, les covariables d’hàbitat per si soles tenen un rendiment similar. Aquests resultats suggereixen que els processos espacials impulsats per la dispersió tenen un paper important—però específic per espècie—en la dinàmica de distribució, i que pot ser especialment útil incorporar-los quan les covariables ambientals no són suficients. El Capítol 2 utilitza un enfocament basat en simulacions per avaluar com diferents nivells d’esforç de mostreig—tant en durada com en cobertura espacial—influeixen en la capacitat dels models d’ocupació dinàmica espacial (SpDynOcc) per recuperar les dinàmiques reals de colonització i extinció. L’anàlisi revela una relació inversa entre la durada mínima de l’estudi i la cobertura espacial necessària per assolir prediccions satisfactòries en diferents escenaris d’ocupació i detecció. No obstant això, l’esforç mínim necessari varia segons el nivell d’ocupació inicial i la dinàmica subjacent. A més, els resultats indiquen que les espècies amb baixa probabilitat de detecció requereixen un esforç de mostreig més gran per obtenir estimacions fiables, ressaltant la importància d’optimitzar els protocols de mostreig per millorar la detectabilitat. Aquests resultats ofereixen orientacions pràctiques per dissenyar programes de seguiment de la biodiversitat que donin suport a l’aplicació robusta dels models SpDynOcc. Al Capítol 3, s’exploren els beneficis i les limitacions de combinar dades de dos programes de seguiment d’ocells independents—els censos estructurats de llarg termini (SOCC) i les dades d’atles (AONC)—per millorar la selecció de models i el seu rendiment predictiu. Els resultats mostren que tant les dades del SOCC com del AONC capten eficaçment els patrons espacials de canvi en la distribució per espècies en expansió i en regressió. Tot i que els models integrats capten bé els patrons generals, no superen sistemàticament els models basats en fonts de dades individuals. Això posa de manifest compensacions importants entre resolució espacial i temporal, així com la importància de la compatibilitat entre conjunts de dades. Caldrà explorar estratègies alternatives de modelització que permetin equilibrar millor la contribució de cada conjunt de dades, com ara enfocaments basats en versemblança ponderada que aprofitin millor el potencial de les dades d’atles. En conjunt, aquests estudis aporten coneixements empírics i metodològics per modelitzar de manera més eficaç la dinàmica de distribució d’espècies. Els resultats subratllen la necessitat d’un esforç de mostreig espacial i temporal adequat, la importància de la selecció de covariables i el potencial d’integrar múltiples fonts de dades. Finalment, la tesi reflexiona sobre els reptes de predir distribucions en condicions noves i fa una crida a futures recerques per millorar la ciència predictiva de la biodiversitat.

Comprender cómo cambian las distribuciones de las especies en el espacio y el tiempo es esencial para el seguimiento de la biodiversidad y su conservación. Esta tesis promueve el uso de modelos de dinámica de distribución de especies basados en procesos como un marco potente, flexible y basado en datos para modelar estos cambios a partir de datos de detección/no detección. A través de tres estudios complementarios, se investiga cómo la inclusión explícita de procesos ecológicos, el diseño del muestreo y la integración de datos influyen en la capacidad de estos modelos para detectar y predecir cambios en la ocurrencia de las especies.

En el Capítulo 1, se evalúa si incorporar la conectividad entre localidades vecinas—como indicador de dispersión espacial—en modelos de ocupación dinámica (DynOcc) mejora el rendimiento predictivo. Utilizando datos de dos atlas de aves reproductoras en Cataluña, se demuestra que incluir la conectividad vecinal en los componentes de colonización y extinción mejora las predicciones de cambios en la ocurrencia. Sin embargo, añadir estos predictores espaciales a modelos que ya incluyen buenas covariables de hábitat conlleva mejoras modestas en la precisión, y para muchas especies, las covariables de hábitat ofrecen un rendimiento similar. Estos resultados sugieren que los procesos espaciales impulsados por la dispersión tienen un papel importante—aunque especie-específico—en la dinámica de distribución, y que su incorporación puede ser útil cuando los predictores ambientales no son suficientes.

El Capítulo 2 emplea simulaciones para evaluar cómo distintos niveles de esfuerzo de muestreo—en duración y cobertura espacial—afectan la capacidad de los modelos de ocupación dinámica espacial (SpDynOcc) para recuperar las dinámicas reales de colonización y extinción. El análisis muestra una relación inversa entre duración mínima del estudio y cobertura espacial requerida para obtener predicciones satisfactorias bajo distintos escenarios. Sin embargo, el esfuerzo necesario varía según la ocupación inicial y la dinámica subyacente. Además, las especies con baja detectabilidad requieren más esfuerzo de muestreo para obtener estimaciones fiables, lo que subraya la importancia de optimizar los protocolos de muestreo. Estos hallazgos ofrecen recomendaciones prácticas para diseñar programas de seguimiento que permitan aplicar con solidez los modelos SpDynOcc.

En el Capítulo 3, se exploran beneficios y limitaciones de combinar datos de dos programas de seguimiento independientes—censos estructurados a largo plazo (SOCC) y datos de atlas (CBBA)—para mejorar la selección de modelos y su rendimiento predictivo. Ambos conjuntos de datos capturan eficazmente patrones espaciales de cambio en especies con tendencias declinantes y expansivas. Aunque los modelos integrados reflejan bien los patrones generales, no superan sistemáticamente a los modelos de una sola fuente. Esto resalta compromisos entre resolución espacial y temporal, así como la importancia de la compatibilidad entre conjuntos de datos. Futuros estudios deberían explorar estrategias de modelización alternativas, como enfoques de verosimilitud ponderada que aprovechen mejor los puntos fuertes de los datos de atlas.

En conjunto, estos estudios aportan conocimientos empíricos y metodológicos sobre cómo modelar mejor la dinámica de distribución de especies. Los resultados enfatizan la necesidad de un esfuerzo de muestreo adecuado, la importancia de seleccionar bien las covariables y el potencial de integrar múltiples fuentes de datos. Finalmente, la tesis reflexiona sobre los retos de predecir distribuciones en condiciones novedosas y plantea líneas futuras para mejorar la ciencia predictiva de la biodiversidad.

Understanding how species distributions change over space and time is essential for biodiversity monitoring and conservation. This thesis advances the use of process-based species distribution dynamics models as a powerful, flexible, and data-driven framework for modeling such changes using detection–non-detection data. Through three complementary studies, I investigate how the explicit inclusion of ecological processes, survey design, and data integration influences the ability of these models to detect and predict changes in species occurrence. In Chapter 1, I assess whether incorporating neighborhood connectivity—a proxy for spatial dispersal—into dynamic occupancy (DynOcc) models improves predictive performance. Using data from two breeding bird atlases in Catalonia, I show that including neighborhood connectivity in the colonization and extinction components enhances predictions of changes in species occurrence. However, adding these spatial predictors to models that already included a well-selected set of habitat covariates generally led to only modest gains in accuracy. For many species, habitat covariates alone performed similarly. These findings suggest that dispersal-driven spatial processes play an important—but species-specific—role in shaping distribution dynamics, and that incorporating them may be most beneficial when habitat-based predictors are insufficient. Chapter 2 uses a simulation-based approach to evaluate how different levels of sampling effort—both in terms of study duration and spatial coverage—influence the ability of spatial dynamic occupancy (SpDynOcc) models to recover true colonization and extinction dynamics. Our analysis revealed an inverse relationship between the minimum study duration and the spatial coverage required to achieve satisfactory model predictions across various occupancy and detection scenarios. However, the specific minimum effort needed varied depending on the initial occupancy level and the underlying occupancy dynamics. Additionally, the results highlight that species with low detection probabilities require higher sampling effort to achieve reliable estimates, underscoring the importance of optimizing survey protocols to enhance detectability. These findings offer practical guidance for designing biodiversity monitoring surveys that support robust application of SpDynOcc models in studies of species distribution dynamics. In Chapter 3, I explore the benefits and limitations of combining data from two independent bird monitoring schemes—structured long-term surveys (SOCC) and atlas data (CBBA)—to improve model selection and predictive performance. The results show that both SOCC and CBBA data effectively capture spatial patterns of distributional change in species with both declining and expanding trends. However, while integrated models successfully capture broad-scale patterns, they do not consistently outperform models based on individual datasets. This highlights key trade-offs between spatial and temporal resolution, as well as the importance of dataset compatibility. Future research should investigate alternative modeling strategies to better balance contributions from each dataset, potentially through weighted likelihood approaches that more effectively leverage the strengths of atlas data. Together, these studies contribute empirical and methodological insights into how species distribution dynamics can be modeled more effectively. The findings emphasize the need for appropriate spatial and temporal sampling effort, the importance of covariate selection, and the potential of integrating multiple data sources. Finally, the thesis reflects on the challenges of forecasting distributions under novel conditions and calls for future research to improve predictive biodiversity science.