Lateralidad Manual y Especialización Hemisférica en Chimpancés (Pan Troglodytes). Evaluación Observacional y Experimental

Abstract

Les asimetries funcionals manuals han estat àmpliament estudiades en els primats no humans i altres espècies animals durant les últimes dues dècades. Resulta especialment interessant observar si l'especialització hemisfèrica cerebral, tan característica de l'ésser humà, està o no present i en quin grau dins del regne animal. En ximpanzés, trobem pocs treballs en què s'hagin avaluat les preferències manuals en una única mostra des d'un punt de vista observacional i experimental conjuntament, i cap en ambients intermedis (naturalitzats). El nostre objectiu ha estat comparar els patrons de preferència manual en situacions espontànies i experimentals en una mateixa mostra de ximpanzés i veure quines situacions incideixen sobre la direcció, intensitat i grau d'asimetria individual versus poblacional en els individus. En la fase observacional es van estudiar 53 comportaments espontanis unimanuals i bimanuals que feien referència a contextos tròfics, manipulatius-exploratoris, autodirigits, posturals i socials, entre d'altres. En la fase experimental es van avaluar dues tasques: una unimanual (simple reaching: recollida d'ítems petits d'aliment amb prensions de precisió) i una altra bimanual (tube task: extracció bimanual d'aliment d'un tub). Durant la fase observacional es van dur a terme 2.226 sessions (2005 a 2008: 33 mesos). La fase experimental va tenir una durada total de 4 mesos (2007). La mostra estava formada per un grup de 14 ximpanzés (Pan troglodytes) allotjats al Centre de Recuperació de Primats de la Fundació Mona (Girona). En ambdues fases es va utilitzar un mostreig focal amb registre activat per transicions. Globalment, tant durant la fase observacional com experimental, la major part de la mostra va presentar preferències individuals laterals de manera significativa. Es van comparar els índexs de lateralitat per a les quatre condicions d'estudi: unimanual-espontani (UES), bimanual-espontani (BES), unimanual-experimental (UEX) i bimanual-experimental (BEX). No es van trobar diferències en la direcció de les preferències entre les quatre condicions tot i que sí en la intensitat de la lateralització. D'aquesta manera, la intensitat de la preferència manual era major en les accions bimanuals que en les unimanuals, i també en les tasques experimentals que en les espontànies. L'ús d'instruments i el tipus de prensió també van augmentar la intensitat de les preferències encara que no van tenir cap efecte sobre la direcció d'aquestes. Es va detectar una asimetria dretana poblacional en les accions bimanuals espontànies però no en les experimentals. També es va detectar una asimetria dreta a nivell poblacional en tenir en compte totes les tasques conjuntament. D'aquesta manera, ha estat la primera ocasió que s'evidencia que els ximpanzés allotjats en ambients intermedis són dretans a nivell poblacional. En conclusió, els ximpanzés presentarien un patró de lateralització homòleg al dels éssers humans, sobretot en aquelles accions que impliquen una complexitat en la seva execució (bimanualitat, instrumentalitat i precisió) i que són les més rellevants per entendre el procés d'hominització conductual d'aquest tret a Homo sapiens.

Las asimetrías funcionales manuales han sido ampliamente estudiadas en los primates no humanos y otras especies animales durante las últimas dos décadas. Resulta especialmente interesante observar si la especialización hemisférica cerebral, tan característica del ser humano, está o no presente y en qué grado dentro del reino animal. En chimpancés, encontramos pocos trabajos en los que se hayan evaluado las preferencias manuales en una única muestra desde un punto de vista observacional y experimental conjuntamente, y ninguno en ambientes intermedios (naturalizados). Nuestro objetivo ha sido comparar los patrones de preferencia manual en situaciones espontáneas y experimentales en una misma muestra de chimpancés y ver qué situaciones inciden sobre la dirección, intensidad y grado de asimetría individual versus poblacional en los individuos. En la fase observacional se estudiaron 53 comportamientos espontáneos unimanuales y bimanuales que hacían referencia a contextos tróficos, manipulativos-exploratorios, autodirigidos, posturales y sociales, entre otros. En la fase experimental evaluaron dos tareas: una unimanual (simple reaching: recogida de ítems pequeños de alimento con prensiones de precisión) y otra bimanual (tube task: extracción bimanual de alimento de un tubo). Durante la fase observacional se llevaron a cabo 2226 sesiones (2005 a 2008: 33 meses). La fase experimental tuvo una duración total de 4 meses (2007). La muestra estaba formada por un grupo de 14 chimpancés (Pan troglodytes) alojados en el Centro de Recuperación de Primates de Fundación Mona (Girona). En ambas fases se utilizó un muestreo focal con registro activado por transiciones. Globalmente, tanto durante la fase observacional como experimental, la mayor parte de la muestra presentó preferencias individuales laterales de manera significativa. Se compararon los índices de lateralidad para las cuatro condiciones de estudio: unimanual-espontáneo (UES), bimanual-espontáneo (BES), unimanual-experimental (UEX) y bimanual-experimental (BEX). No se encontraron diferencias en la dirección de las preferencias entre las cuatro condiciones aunque sí en la intensidad de la lateralización. De esta manera, la intensidad de la preferencia manual era mayor en las acciones bimanuales que en las unimanuales, y también en las tareas experimentales que en las espontáneas. El uso de instrumentos y el tipo de prensión también aumentaron la intensidad de las preferencias aunque no tuvieron ningún efecto sobre la dirección de éstas. Se detectó una asimetría diestra poblacional en las acciones bimanuales espontáneas aunque no en las experimentales. También se detectó una asimetría diestra a nivel poblacional al tener en cuenta todas las tareas conjuntamente. De esta manera, ha sido la primera ocasión que se evidencia que los chimpancés alojados en ambientes intermedios son diestros a nivel poblacional. En conclusión, los chimpancés exhibirían un patrón de lateralización homólogo al de los seres humanos, sobre todo en aquellas acciones que implican una complejidad en su ejecución (bimanualidad, instrumentalidad y precisión) y que son las más relevantes para entender el proceso de hominización conductual de este rasgo en Homo sapiens.

Manual functional asymmetries have been extensively studied in nonhuman primates and other animals for the last two decades. It is particularly interesting to see if brain hemispheric specialization, so characteristic human beings, is present or not and to what extent within the animal kingdom. In chimpanzees, there are few studies that have assessed hand preferences in a single sample from an experimental and observational standpoint, and none have been done within intermediate (naturalized) environments. Our objective was to compare the patterns of hand preference for spontaneous and experimental actions in the same sample of chimpanzees and observe what situations impact on the direction, strength and the degree of individual versus population asymmetry in individuals. In the observational phase, we studied 53 spontaneous unimanual and bimanual behaviors related to feeding contexts, manipulative-exploratory, self-directed, postural and social, among others. In the experimental phase, we evaluated two tasks: unimanual (simple reaching: collection of small items of food with precision grips) and bimanual (tube task: bimanual removal of food from a tube). During the observational phase, we conducted 2.226 sessions (from 2005 to 2008: 33 months). The experimental phase lasted a total of four months (2007). The sample was composed of a group of 14 chimpanzees (Pan troglodytes) housed at the Mona Foundation Primate Rehabilitation Center (Girona). In both phases, a focal sampling method was used. Overall, during both observational and experimental phases, the majority of the sample showed significant individual lateral preferences. We compared the handedness index for four study conditions: unimanual-spontaneous (UES), bimanual-spontaneous (BES), unimanual-experimental (UEX) and bimanual-experimental (BEX). There were no differences in the direction of preferences among the four conditions, but there were differences in the strength of lateralization. The strength of hand preference was higher in bimanual than in unimanual ones, and also in the experimental tasks than in the spontaneous ones. The use of tools and the type of grip also increased the strength of preferences, but had no effect on the direction of such preferences. We detected right-handedness at population-level for spontaneous bimanual actions, but not for the experimental ones. There was also a right asymmetry at the population level when considering all the tasks together. In this way, this was the first evidence that chimpanzees housed in an intermediate environment demonstrate right-handedness at population-level. In conclusion, chimpanzees exhibit a pattern of lateralization homologous to human beings, especially those actions that involve a complexity of execution (bimanual, tool use and precision grip) and that are most relevant for understanding the behavioral process of hominization of this trait in Homo sapiens.