Interaccions planta-planta en gradients d'estrès en ecosistemes freds / Plant-plant interactions along stress gradients in cold ecosystems

Abstract

En aquesta tesi presento quatre capítols, en els quals es discuteix com diferents espècies subarbustives interactuen amb plantes coexistents, sota règims variables d’estrès. Aquesta recerca ha estat centrada en ecosistemes de gran valor ambiental, ecològic i de conservació, i alhora sensibles als canvis ambientals, en quatre regions distintes situades en zones de latitud o altitud elevades. Per ordre latitudinal, els ecosistemes estudiats han estat: 1) el límit supraforestal dels Pirineus Centrals, situats en una zona temperada; 2) el gradient de successió primària d’un ecosistema situat en una zona boreal, a Finlàndia,; 3) el límit supraforestal situat a la zona subàrtica de Lapònia; i 4) la tundra situada en una zona de l’alt àrtic, al nord‐est de Grenlàndia .

Els dos primers capítols es basen en una aproximació experimental i se centren en investigar com els subarbustos més comuns trobats prop del límit supraforestal interactuen amb plançons d’arbres de les espècies que formen el límit del bosc en dos ambients contrastats, i.e. el límit supraforestal subàrtic, i el límit supraforestal dels Pirineus Centrals. A més, donat que els arbres que viuen prop del límit de distribució són molt sensibles als canvis ambientals , especialment a l’augment de temperatures durant l’estació de creixement (Körner 2003), també s’ha investigat com podrien afectar el creixement dels plançons d’arbre i la seva supervivència al llarg de l’ecotò, diferents escenaris de canvis ambientals. El primer capítol es titula ‘Les interaccions arbre‐arbust i els canvis ambientals dirigeixen la dinàmica supraforestal a la zona subàrtica’, i s’hi exposa l’experiment de tres anys de durada que es va executar al ‘Parc Nacional d’Abisko’, en els Scandes subàrtics, al nord de Suècia; les plantes estudiades varen ser plançons de Betula pubescens i el subarbust Vaccinium myrtillus. En aquest estudi es va certificar la importància de les interaccions arbust‐arbre, tant facilitatives com competitives, com a elements clau en la dinàmica supraforestal subàrtica. A més, vàrem demostrar que la gran sensibilitat dels plançons a l’escalfament tenia fortes implicacions per la dinàmica supraforestal, tenint en compte l’escenari previst d’augment de temperatures en latituds elevades. També es va observar que les interaccions complexes entre arbusts i herbívors són claus per preveure canvis futurs.

El segon capítol es titula ‘Els plançons d’arbres situats als límits supraforestals Pirinencs i subàrtics mostren respostes semblants a la presència d'arbustos i a les simulacions de canvis ambientals’. Aquí es presenta una comparació entre els resultats de l’experiment presentat en el primer capítol i els obtinguts en un experiment paral∙lel dut a terme durant un període de temps semblant prop del límit supraforestal en el ‘Parc Natural de l’Alt Pirineu’, als Pirineus Centrals catalans. Aquest experiment es va basar en el mateix disseny factorial que l’anterior estudi, però amb diferents espècies (i.e. plançons de l’arbre Pinus uncinata i l’arbust Rhododendron ferrugineum). Segons ens consta, és el primer estudi que avalua experimentalment les respostes de les plantes vers diferents escenaris ambientals en un ecosistema d’alta muntanya als Pirineus. En aquest capítol es presenten alguns mecanismes que ajudaran a comprendre la variabilitat recentment observada de les respostes locals de límits supraforestals de zones temperades i subàrtiques com a resultat del clima canviant, i també identifiquem alguns paral∙lelismes que poden utilitzar‐se per generalitzar les respostes a gran escala dels límits supraforestals al canvi climàtic.

El tercer capítol se centra en els efectes d’un subarbust dominant (i.e. Empetrum nigrum) en plançons de Pinus sylvestris al llarg del gradient de successió primària en un ecosistema boreal en una illa emergent de la badia de Bòtnia, a Finlàndia. Aquest capítol s’anomena ‘Un arbust ericoide exerceix la doble funció de reclutar pins i els seus simbionts fúngics al llarg d’un gradient de successió primària’. Aquí hem mostrat que els efectes facilitadors i competidors dels subarbustos determinen fortament l’establiment de plançons i la seva colonització fúngica al llarg d’aquest gradient de successió. Segons ens consta, aquests són els primers resultats que demostren que un arbust ericoide micorrízic pot millorar tant el desenvolupament de l’arbre hoste ectomicorrízic com el dels simbionts fúngics de l’arbre.

L’estudi presentat al quart capítol es va realitzar al llarg d’un gradient de nivositat en un ecosistema extrem de tundra àrtica al ‘Parc Nacional del nord‐est de Grenlàndia’, el Parc Nacional més gran del món. El capítol es titula ‘Interaccions vegetals i composició de la vegetació àrtica al llarg d’un gradient de nivositat al nord‐est de Grenlàndia’. Aquest ecosistema és probablement el més sensible i fràgil de tots els ecosistemes estudiats en aquesta tesi, donat que s’espera que a la costa est de Grenlàndia s’hi esdevinguin canvis substancials en el clima com a resultat de canvis destacables en els règims de precipitació de neu i de les temperatures (Brown i Mote 2009). Aquí es va avaluar la riquesa d’espècies de plantes, així com els patrons d’establiment i composició de diverses formes de creixement existents en comunitats vegetals àrtiques associades a una variació de la cobertura de neu durant els mesos d’hivern.

Aquest estudi ajudarà a preveure la diversitat potencial i els canvis en la vegetació a la zona de l’alt Àrtic, si els règims de precipitació de neu canvien en el futur com es preveu.

In this thesis I present four chapters, and in all of them I discuss how dwarf shrubs interact with co‐occurring plants under varying regimes of stress. This research involved ecosystems of great environmental, nature conservation and ecological value, yet highly sensitive to environmental changes, in four contrasting cold regions at high altitude or high latitude. Following a latitudinal order, the selected ecosystems were: 1) a temperate alpine treeline in the Central Pyrenees; 2) a primary succession gradient in a boreal ecosystem in Finland; 3) a subarctic alpine treeline in Lapland; and 4) a high‐arctic tundra in north‐eastern Greenland.

The first two chapters are based on an experimental approach and focus on how shrubs commonly found near the treeline interact with tree seedlings of treelineforming species in two contrasting environments, i.e. in a subarctic forest‐tundra ecotone in Lapland, northern Sweden, and in a more southern, temperate forestalpine pasture ecotone in the Central Pyrenees. In addition, since trees living near their limit of distribution are very sensitive to environmental changes, especially to increased temperature during the growing season (Körner 2003), we also assessed how distinct environmental change scenarios may affect tree seedling growth and survival across the ecotone. The first chapter is entitled ‘Shrub‐tree interactions and environmental changes drive treeline dynamics in the Subarctic’, where we explain the three‐year‐long experiment performed in the Abisko National Park, in the subarctic Scandes, Northern Sweden; the species studied were Betula pubescens tree seedlings and the shrub Vaccinium myrtillus. In this study we showed the importance of facilitative and competitive shrub‐tree interactions as drivers of subarctic treeline dynamics. Furthermore, we demonstrated that the great sensitivity of tree seedlings to warming had strong implications for treeline dynamics under the predicted warmer scenario at high latitudes, and we identified that complex interactions between shrubs and herbivores are critical to predicting future changes.

The second chapter is entitled ‘Similar tree seedling responses to shrubs and to simulated environmental changes at Pyrenean and subarctic treelines’. Here we presented a comparison between the results obtained in the experiment presented in the first chapter and those obtained in a parallel experiment performed during a similar period near the treeline in the Alt Pirineu Natural Park, in the Central Pyrenees, Catalonia. This experiment was based on the same factorial design but with different species (i.e. Pinus uncinata tree seedlings and the shrub Rhododendron ferrugineum).

To our knowledge, it is the first study which experimentally tests the responses of plants to distinct environmental scenarios in a high mountain ecosystem in the Pyrenees. In this chapter we presented some mechanisms for understanding the recently observed variability of local responses of both subarctic and alpine treelines to currently changing climate while identifying some commonalities that can be used to generalise large scale response of treelines to climate warming.

The third chapter focuses on the effects of a dominant dwarf shrub (i.e. Empetrum nigrum) on Pinus sylvestris tree seedlings along a primary succession within a boreal ecosystem on an uplifting island in Bothnian Bay, Finland. This chapter is called ‘An ericoid shrub plays a dual role in recruiting both pines and their fungal symbionts along primary succession gradients’. Here we showed that facilitative and competitive effects of shrubs markedly determined tree seedling establishment and their fungal colonisation along this succession gradient, but in this chapter we did not relate these findings to any environmental changes. As far as we know, we presented the first finding that an ericoid mycorrhizal shrub may enhance both the performance of the ectomycorrhizal host tree and the tree’s fungal symbionts.

The study presented in the fourth chapter was performed along a snow‐depth gradient in an extreme arctic tundra ecosystem in the Northeast Greenland National Park, the largest national park in the world. The chapter is entitled ‘Plant interactions and higharctic vegetation composition along a snow‐depth gradient in NE Greenland’. This ecosystem is probably the most sensitive and fragile among the ecosystems studied in this thesis as the eastern coast of Greenland is expected to experience substantial changes in climate due to marked changes in snow precipitation and temperature regimes (Brown and Mote 2009). Here we assessed plant species richness, establishment and composition patterns in distinct growth forms occurring in common arctic plant communities associated with varying snow‐depth during the winter season. This study will help to predict potential diversity and vegetation changes in the high Arctic if snow precipitation regime changes in the future as anticipated.