Dynamics of benthopelagic food webs of the Catalan slope (NW Mediterranean Sea): environmental drivers and influence on reproductive cycles

Abstract

L’estacionalitat en diversos aspectes de la fauna batial s’atribueix normalment a canvis estacionals en l’aliment disponible, però existeix escassa informació respecte aquesta connexió en megafauna predadora. La present tesi doctoral consisteix en l’anàlisi de les dinàmiques estacionals de les comunitats de megafauna bentònica i bentopelàgica i en l’estudi de la seva relació amb els fluxos i la disponibilitat d’aliment. La tesi es basa en dades recollides en les quatre estacions d’un any natural en el talús continental mig de la Mar Catalana (Mediterrani NO). Aquest talús és un sistema oligotròfic influenciat per fluxos de matèria orgànica vertical i advectiu amb canvis estacionals marcats. Hem determinat els patrons estacionals en l’estructura i el funcionament de les comunitats profundes de megafauna, essencialment peixos i crustacis decàpodes, i hem explorat les relacions entre els patrons faunístics i els principals processos que proporcionen aliment a profunditats batials, les característiques abiòtiques del medi i l’aliment disponible, des de indicadors de diferents fonts orgàniques fins a densitat de preses potencials de la megafauna. Hem examinat els patrons espacials i temporals d’abundància i biomassa de les comunitats de megafauna bentopelàgica. Hem detectat canvis batimètrics relacionats amb els patrons de biomassa de determinades preses. També hem observat canvis estacionals relacionats amb l’estratificació versus l’homogeneïtat de la columna d’aigua. Els pics de producció primària superficial al febrer i de descàrrega dels rius a l’abril afavoriren majors densitats de megafauna i correspongueren a màxims de biomassa de megafauna a l’estiu després d’aproximadament 3-5 mesos. Determinades preses canalitzaren la matèria orgànica cap als predadors. Hem estudiat els patrons estacionals en l’estructura de les xarxes tròfiques bentònica i bentopelàgica mitjançant l’anàlisi dels isòtops estables de carboni i nitrogen en la macro- i la megafauna i en la matèria orgànica particulada sedimentada i suspesa. També hem estudiat les dinàmiques tròfiques i els cicles reproductius d’espècies dominants de peixos i crustacis decàpodes. Les correlacions entre δ15N-δ13C indicaren que les cadenes bentònica i bentopelàgica se sostenien en materials derivats del pic de producció primària superficial de finals d’hivern en períodes d’homogeneïtat de la columna d’aigua. Un espectre més ampli de fonts d’aliment, probablement provinents de fluxos advectius, sostenia la comunitat en períodes de columna d’aigua estratificada. La fauna bentònica presentà un contínuum en els valors dels coeficients dels isòtops estables indicatiu d’un ampli espectre d’estratègies alimentàries i d’una xarxa tròfica complexa amb almenys tres nivells tròfics. L’anàlisi d’isòtops estables mostrà una segregació tròfica entre els peixos i els decàpodes. A més, tant l’anàlisi d’isòtops estables com de dietes revelaren que, dintre de cada tàxon, la comunitat s’estructurava en funció del gradient bèntic-pelàgic en la interfície aigua-sediment on les espècies de megafauna troben les preses i de la grandària dels propis predadors. Consistentment, hem identificat dues xarxes tròfiques basades en producció bentònica o pelàgica. Els canvis estacionals en l’estructura tròfica i en les dinàmiques alimentàries de la comunitat concordaven amb els patrons de producció de macrofauna. Els macroplanctòfags augmentaren l’activitat alimentària envers nova producció mesopelàgica després de l’hivern, i els bentòfags, envers macrofauna hiperbentònica i detritívora a l’estiu. A més, el consum d’aliment i la ingestió de preses més energètiques augmentaren en períodes pre-reproductius. Els canvis en l’aliment consumit per macroplanctòfags i bentòfags estaven determinats per variacions en diferents fonts de matèria orgànica. Els canvis en l’aliment usat pels macroplanctòfags depenien de les variacions en l’arribada de fitodetrits. Els dels bentòfags depenien de les variacions en la matèria orgànica sedimentada o suspesa. La maduració gonadal estava associada amb la disponibilitat d’aliment, i estava controlada principalment per l’aliment derivat del pic de producció primària superficial de finals d’hivern.

Seasonality observed in diverse aspects of the deep-sea fauna is usually attributed to seasonal changes in food availability, but this relationship remains rather untested in megafaunal predators. The present thesis deals with the analysis of the seasonal dynamics of the bathyal benthic and benthopelagic megafauna communities, and their relationship with inputs and availability of food. The thesis is based on data collected in the four seasons of a natural year in the middle Catalan Slope (NW Mediterranean Sea). The Catalan Slope is an oligotrophic system influenced by vertical and advective fluxes of organic matter with marked seasonal fluctuations. We determined the seasonal patterns in the structure and functioning of the deep megafaunal assemblages, mainly fish and decapod crustaceans, and we explored the relationships between the faunal trends and data concerning the main processes providing food to bathyal depths as well as data on the abiotic characteristics of the environment and on the food available there, from indicators of different organic sources to densities of potential prey for megafauna. We examined the spatial and temporal patterns of abundance and biomass of benthopelagic megafauna assemblages. Bathymetric changes occurred, related to patterns in prey biomass. Seasonal changes also took place related to the stratification versus homogeneity of the water column. Both peaks of surface production in February and of river discharge in April favoured greater densities of megafauna and corresponded to a maximum in megafaunal biomass after ca. 3–5 months. Macrofaunal key prey taxa channelled the organic matter inputs to predators. We studied the seasonal patterns in the structure of the benthic and the benthopelagic food webs by analysing the carbon and nitrogen stable isotopes of macro- and megafauna and of sinking and sedimented particulate organic matter. We also studied the trophic dynamics and the reproductive cycles of dominant fish and decapod crustacean species. δ15N-δ13C correlations indicated that both the benthic and the benthopelagic communities relied on materials derived from the late-winter peak of surface primary production under water column homogeneity. A larger array of food sources, probably from advection, sustained the community in periods of water column stratification. In the benthic fauna, we observed a continuum of values in the isotope ratios that indicated a wide spectrum of feeding strategies and complex food webs consisting of at least 3 trophic levels. Stable isotope analysis showed that benthopelagic fish and decapod crustaceans were segregated from a trophic point of view. Besides, both stable isotopes and dietary analyses revealed that, within each taxon, the community was structured as a function both of the benthic-pelagic gradient in the water-sediment interface where megafauna species found their prey and of the own predator and prey size. Consistently, we identified two food webs based on pelagic (macroplankton) versus benthic production. Seasonal changes in food web structure and in the feeding dynamics of benthopelagic megafauna agreed with the patterns of macrofauna production. Macroplankton feeders increased feeding activity towards new mesopelagic production after winter, and benthic feeders increased feeding activity upon hyperbenthic and deposit feeding macrofauna in summer. Besides, food consumption and ingestion of more energetic increased in pre-reproductive periods. Changes in food consumed by mesopelagic or benthic consumers were associated with changes in different organic matter inputs. Changes in food consumed by macroplankton feeders depended on variations in phytodetritus inputs derived from the late-winter surface bloom of production. Changes in food consumed by benthic feeders depended on variations in sedimented or suspended organic matter. Gonad maturation was associated with the availability of food, and was mainly controlled by food derived from the late-winter surface bloom of production.