Phylogenetic inference at different insect taxonomic levels

Abstract

La història evolutiva dels insectes és llarga i complexa. Inferir les relacions evolutives dels insectes, amb la seva fascinant diversitat, és encara avui un gran repte, fins i tot amb les recents aportacions teòriques i tecnològiques. Aquesta tesi tracta de resoldre un seguit d’exigents qüestions relacionades amb l’evolució dels insectes, tot mitjançant mètodes d’inferència filogenètica. Donat l’ample ventall de divergències en que la reconstrucció d’arbres filogenètics es pot dur a terme, s’adrecen sis casos d’estudi a diferents nivells taxonòmics, cobrint un ampli espectre de divergències filogenètiques. A nivells taxonòmics profunds, s’estudia l’aplicabilitat d’utilitzar genomes mitocondrials complets com a marcadors filogenètics per a resoldre relacions entre ordres d’insectes. Es demostra que certs biaixos sistemàtics es poden eliminar substancialment si s’utilitza una metodologia adient, per així finalment obtenir filogènies en acord amb les hipòtesis més acceptades que es deriven de dades morfològiques i nuclears. A divergències intermitges, es realitza una revisió taxonòmica del grup de les papallones blaves Polyommatus mitjançant la reconstrucció d’una filogènia sòlida. Mitjançant l’establiment d’un marc temporal flexible que pugui incorporar incertesa filogenètica així com les actuals delineacions taxonòmiques, es defineixen un seguit de criteris pràctics per tal de consolidar la sistemàtica dels gèneres d’aquest grup de papallones d’enorme complexitat. Quant a divergències recents entre taxons estretament relacionats, s’exploren questions sobre límits entre espècies. En primer lloc, s’avalua el model GMYC per a delimitació d’espècies basant-se en arbres d’un sol locus, tot fent servir una exhaustiva matriu de dades de lepidòpters amb informació taxonòmica creïble. Els resultats mostren que aquest mètode per estudiar massivament la biodiversitat és capaç d’identificar entre un 80% i un 90% d’espècies correctament, i que és força estable sota una gran diversitat de circumstàncies com ara una elevada presència de llinatges únics, un ampli nivell taxonòmic o amb la presència de buits en una cobertura de mostratge intraespecífic. Seguidament, s’estudia l’estatus d’una possible nova espècie de formiga del gènere Lasius provinent de les cotes altes de l’illa de Mallorca. L’evidència morfològica, molecular i ecològica explorada confirma l’estatus d’espècie i així es descriu la primera formiga endèmica de les Illes Balears. Donada l’isolament altitudinal, l’extremadament baixa diversitat intraespecífica, rang de distribució i densitat de nius que es documenten, fan que la predicció mitjançant models climàtics per a condicions futures suggereixi una alta probabilitat d’extinció a curt termini per a Lasius balearicus sp. nov. Finalment, s’adrecen qüestions sobre límits entre espècies dins de dos llinatges relacionats de les papallones Polyommatina, les quals presenten fascinants diferències en el nombre cromosòmic, així com radiacions ràpides d’espècies, dos fenòmens molt probablement relacionats. Dins d’Agrodiaetus, s’avalua una tendència a la divisió de taxa en múltiples espècies tot contrastant dades genètiques i cromosòmiques per a espècies europees amb distribucions extremadament puntuals. Així, es realitza una reorganització taxonòmica i una avaluació sobre les necessitats de conservació. Dins de Lysandra, un gènere en què la morfologia és poc útil, s’obtenen relacions filogenètiques incertes donada una segregació incompleta de llinatges així com per freqüents casos d’hibridació. La inestabilitat cromosòmica s’hauria originat com a mínim en tres ocasions i en alguns casos s’observa fins i tot dins una mateixa espècie. Basant-se en l’evidència filogenètica i noves dades de cariotips, es proposa una reorganització que reconeix deu espècies dins del gènere.

Insects have had a complex and long evolutionary history. Mapping the evolutionary relationships of insects, with their stunning diversity, remains a challenge, even in light of new theory and technology. This thesis aims to face a variety of challenging questions on systematics and evolution of the insects, methodologically conducted by phylogenetic inference. Given the enormous range of divergences at which tree reconstruction can be done, six study cases are addressed at different taxonomic levels, covering a wide spectrum of phylogenetic divergence. At deep taxon levels, the feasibility of using complete mitochondrial genomes as phylogenetic markers to resolve inter-ordinal relationships of insects is studied. It is shown that systematic biases can be substantially avoided by using the proper methodology, to finally reconcile mitochondrial phylogenies with the most generally accepted hypotheses bases on morphological and nuclear data. At intermediate divergences, a taxonomic revision of the Polyommatus butterflies is performed, based on constructing a reliable phylogenetic framework. Establishing a flexible temporal threshold to accommodate phylogenetic uncertainty and current taxonomic delineations, helps to set practical criteria to consolidate the generic systematics of such a complex group of butterflies. At recent divergences among closely related taxa, limits among species are explored. First, the GMYC model for species delimitation based on single-locus trees is evaluated for a comprehensive dataset of butterfly fauna with credible taxonomic information. It is found that this method for assessing large-scale biodiversity surveys successfully identify a range between 80% and 90% of species, being remarkably stable under a wide array of circumstances including high singleton presence, taxon level and presence of gaps in intraspecific sampling coverage. Next, a potential new species of ant of the genus Lasius from Mallorca island high elevations is studied. All morphological, molecular and ecological evidence gathered confirm a specific status for the new taxon and thus the first endemic ant from the Balearic Islands is described. Given the altitudinal isolation, the extremely low intraspecific diversity, total range and nest densities documented, an assessment using climatic models for future conditions suggest a high probability of short-term extinction for Lasius balearicus sp. nov. Finally, species limits are assessed within two related lineages of Polyommatina butterflies displaying intriguing differences on chromosome numbers and fast species radiations, two phenomena most likely related. Within Agrodiaetus, taxonomic oversplitting is evaluated by contrasting chromosomal and genetic evidence for species with dot-like distributions in Europe. A taxonomic reorganization and evaluation of conservation efforts are conducted. Within Lysandra, a genus with difficult morphological diagnosability, uncertain phylogenetic relationships are found due to mixed incomplete lineage sorting and frequent hybridization. Chromosomal instability might have originated at least on three occasions, and variability in this character can be found even within the same species. Based on phylogenetic evidence and new karyotypic data, it is proposed a rearrangement recognizing ten species within the genus.