El fuego y el pastoreo en el páramo húmedo de Chingaza (Colombia): efectos de la perturbación y respuestas de la vegetación

Abstract

El páramo es un ecosistema presente en la alta montaña del Nuevo Mundo. En el páramo húmedo, el fuego y el pastoreo son perturbaciones antrópicas recientes que modifican el proceso de la sucesión-regeneración de la vegetación. El objetivo principal de esta Tesis Doctoral es la de cuantificar los efectos de dicha perturbación sobre la vegetación así como evaluar la capacidad de regeneración del ecosistema del páramo. La Tesis Doctoral se estructura en cinco grandes apartados que analizan los efectos del fuego y el pastoreo sobre (1) la estructura de la vegetación y el banco de semillas de la comunidad, (2) la cantidad de fitomasa epigea e hipogea de la comunidad de plantas, (3) la regeneración de comunidades características de chuscal y pajonal, y la regeneración de especies clave del páramo, como (4) el chusque (Chusquea tessellata) y (5) el frailejón (Espeletia grandiflora y Espeletia killipii). Los objetivos de esta Tesis Doctoral se han llevado a cabo mediante una combinación de estudios y experimentos durante los últimos años en distintos valles del Parque Nacional Natural de Chingaza en Colombia. Los resultados principales indican que los niveles intermedios de perturbación favorecen el incremento de especies en la vegetación en pie mientras que los niveles máximos de perturbación la disminuyen. En contraste, la densidad y riqueza del banco de semillas disminuye con la perturbación intermedia y aumenta con la perturbación fuerte donde se seleccionan especies que toleran el ramoneo y el pisoteo del ganado y que se pueden establecer en un suelo compactado. La perturbación disminuye la fitomasa epigea y la necromasa, aumenta la densidad aparente del suelo desde los sitios menos alterados hacia los sitios más alterados, y tiende a reducir la fitomasa de raíces. La perturbación recurrente transforma las comunidades iniciales en otras comunidades muy distintas, siendo la regeneración del pajonal mucho más rápida que la del chuscal. En general, el reestablecimiento de las especies nativas características requiere de largos periodos de descanso, que se calculan superiores a los 20 años. En el caso del chusque, la regeneración después del corte y el fuego muestra que el tratamiento de corte estimula la regeneración del tejido fotosintético, mientras que el tratamiento de corte y fuego estimula la formación de brotes. El tratamiento combinado de corte y fuego es muy agresivo y hace que la regeneración de fitomasa del chusque sea cuatro veces menor que cuando se ve afectado solamente por el corte. Finalmente, las dos especies de frailejón forman bancos de semillas transitorios y presentan dificultades importantes para el reclutamiento. En general, en zonas con historia de fuego, las tasas de crecimiento tienen mayor variación. De otra parte, Espeletia killipii es más vulnerable a la perturbación por fuego y pastoreo que Espeletia grandiflora, lo que puede explicar parcialmente la distribución más restringida de Espeletia killipii. Se destaca también que el perímetro del tronco de los frailejones es una variable muy importante para predecir el crecimiento, la reproducción y la supervivencia de los frailejones en su medio natural. La principal conclusión de esta Tesis Doctoral es que la perturbación por fuego y pastoreo provoca grandes e importantes cambios en la vegetación del páramo húmedo. Además, dichos cambios, que afectan a todos los niveles de las comunidades vegetales típicas del páramo mediante efectos directos o indirectos, parece que son muy difíciles de revertir o que requieren de un prolongadísimo tiempo de ausencia de perturbaciones. Las especies más características del páramo, por las cuales estos ecosistemas son muy conocidos, se ven seriamente afectadas por el fuego y el pastoreo y presentan una limitada capacidad de regeneración natural. Urgen medidas de gestión y conservación que permitan preservar estos ecosistemas únicos para las generaciones futuras.

The páramo is an ecosystem type that only occurs in the New World. In humid páramos, fire and grazing represent the most important human-induced disturbances affecting the succession-regeneration process of the vegetation. The main goal of this PhD Thesis is to quantify the effects of disturbance on the vegetation as well as the regeneration ability of the páramo. This PhD Thesis is structured in five blocks that analyze the effects of fire and grazing on (1) the structure of the vegetation and seed bank of the plant community, (2) the amount of above- and below-ground biomass at the community level, (3) the regeneration of typical plant communities of the páramo, such as the bamboo páramo and the bunch-grass páramo, and the regeneration of key plant species in the páramo, such as (4) the bamboo Chusquea tessellata and (5) the caulescent stem-rosette species Espeletia grandiflora and Espeletia killipii. The objectives of this PhD Thesis are addressed by combining field studies and experimental approaches during the several years in different valleys of the Chingaza Natural National Park in Colombia. The main results of this PhD Thesis indicate that intermediate levels of disturbance enhance plant diversity whereas high levels of disturbance reduce it. In contrast, seed density and species richness of the soil seed bank decrease with intermediate disturbance and increase with intense levels of disturbance. The results show that grazing-tolerant species are selected under a scenario of intense disturbance. In general, disturbance tends to reduce above-ground biomass and the amount of dead plant material, increases soil density, and decreases below-ground biomass. Recurrent disturbance induce important modifications in plant communities that eventually become quite different over time. It must be noted, however, that the bunch-grass páramo exhibits faster regeneration times than the bamboo páramo. At the species level, the recovery of key plant species of the páramo requires long periods of time without disturbance, which are calculated to be over 20 years. In the particular case of Chusquea tessellata, the clipping treatment stimulates leave production whereas the fire treatment enhances stem production. The combined treatment of clipping and fire on Chusquea tessellata individuals produces severe effects on the overall regeneration rates of the species. It is estimated that regeneration of Chusquea tessellata is four-fold lower when affected by clipping and fire than when affected by clipping only. Finally, the two causlescent stem-rosette species, i.e. Espeletia grandiflora and Espeletia killipii, have transient seed banks and limited recruitment rates of new individuals into populations. Generally speaking, both caulescent stem-rosette species exhibit higher variation in individual growth rates in areas traditionally affected by fire. Espeletia killipii is more vulnerable to fire and grazing than Espeletia grandiflora, which may partially explain the more restricted distribution range of the former caulescent stem-rosette species. It is noteworthy that stem perimeter appears to be an important plant trait to forecast growth, reproduction and survival rates of caulescent stem-rosette species in the wild. The main conclusion of this PhD Thesis is that disturbance mediated by fire and grazing provokes very important changes in the vegetation of humid páramos. On top of that, all levels of the plant communities of humid páramos seem to be affected by disturbance through direct or indirect effects. A total regeneration of the vegetation appears to be a complicated process that may requires very long periods of time without disturbance. The key plant species of humid páramos are seriously affected by fire and grazing and their natural regeneration ability is severely limited. It is clear that we urgently need effective conservation and management actions to preserve such unique ecosystems from uncontrolled human activities.