The cerebellum and anticipatory actions: computational modeling, robotics and neuroprosthetic studies

Abstract

Animals excel in skilled motor behavior, especially when compared to arti cial systems. Several adaptive and predictive motor control frameworks have been proposed to account for such performance, but the underlying biological implementation remains elusive. In vertebrates, the cerebellum is the most promising candidate locus where adaptive and predictive motor control primitives might be implemented. Indeed, several motor learning paradigms indicate that the cerebellum can drive anticipatory and well-timed coordinated motor actions. The most widely employed of such paradigms, classical conditioning of the eyelid re ex (eyeblink conditioning), has a well-de ned circuitry blueprint as well as known input and output pathways. However, the underlying physiological mechanisms are not fully understood, and neither is it clear whether cerebellar function in eyeblink conditioning can be extrapolated to more general anticipatory actions. This dissertation addresses these two questions relying on computational, robotic and neuro-prosthetic approaches, following the hypothesis that the cerebellum, working as an adaptive feedforward lter, interacts with a reactive layer of feedback control. First, we show that GABAergic slow inhibitory currents provide a biologically grounded mechanism accounting for the representation of time in the cerebellar cortex. Based on such assumption, we build a computational model of the cerebellum that successfully controls robots in avoidance learning tasks and replaces the learning function of an inactivated rat cerebellum using a neuro-prosthetic implantation. Thus, we provide a biologically grounded explanation of the mechanisms underlying the acquisition of anticipatory responses by the cerebellum, that is fully functional in both robotic and neuro-prosthetic scenarios. Altogether, this work advances our understanding of the mechanisms at the basis of coordinated motor control in animals, and through this, it takes a step towards developing equivalent motor capabilities in arti cial systems.

Els animals assoleixen unes habilitats motores que superen de llarg la dels sistemes arti cials actuals. S'ha proposat que diferents marcs de control adaptatiu i predictiu estan a la base d'aquest acompliment, pero la seva implementació biològica roman desconeguda. En el cas dels vertebrats, és el cerèvel l'estructura cerebral on més probablement s'implementen aquestes primitives adaptatives i predictives. De fet, multiples paradigmes d'aprenentatge motor indiquen que el cerevel es capaç de controlar l'adquisició de accions motores anticipatòries i executar-les amb gran precisió temporal. El paradigma més estudiat, el condicionament clássic del parpelleig, té una anatomia ben de nida així com també un circuits d'entrada i sortida coneguts. Tanmateix, els mecanismes a la base d'aquest tipus d'aprenentatge no es coneixen com tampoc es sap si la funció del cérevel al condicionament del parpelleig es pot generalitzar a altres tipus d'accions anticipatòries. Aquesta disertació adreça aquestes dues qüestion i ho fa mitjaçant estudis computacionals, robotics i neuroprost ètics, on apliquem l'hipòtesi que el cerevel actúa com a un ltre adaptatiu que complementa la funció d'una capa de control reactiva. En primer lloc, demostrem que les corrents inhibitories per versament proporcionen un sustrat siològic per a la represtació del temps en l'escorça del cerevel. Basant-nos en aquesta assumpció, desarrotlem un model computacional que es capaç de controlar un robot en un tasca de prevenció de colisions i que, implementat en un implant neuro-prostètic, també pot reemplaçar funcionalment el cerevel farmacologicament inactivat d'una rata. D'aquesta manera, donem un explicació biologicament plausible per als mecanismes que permeten l'aquisició de respostes anticipatories al cerevel, que a més a més es funcional tant en l'àmbit de la robòtica com en el de les neuro-pròtesis. Tot plegat, aquesta feina avança el coneixement relatiu als mecanismes que a la base del control motor en animals, i mitjançant això dòna un pas vers el desenvolupament de sistemes arti cials amb capacitats equivalents.