Effects of drought-induced forest die-off and species replacement on soil CO2 effluxes

Abstract

L’increment en la freqüència i la intensitat de les sequeres en les últimes dècades s’ha considerat responsable de molts episodis de mortalitat forestal a nivell global, particularment a la regió mediterrània. Els models prediuen un futur encara més càlid i sec per aquesta regió, però es desconeix com aquest decaïment forestal per sequera pot afectar a les emissions de CO2 i a la capacitat d’embornal de carboni (C) dels ecosistemes terrestres. Els sòls, que emmagatzemen dos terços del C dels ecosistemes terrestre, tindran un paper clau en el balanç de C. Aquesta tesi estudia els fluxos de CO2 del sòl en un bosc mixt mediterrani que ha patit diversos episodis de sequera des dels anys 90, produint un decaïment i una mortalitat del pi roig (Pinus sylvestris L.) i conseqüentment una substitució per alzina (Quercus ilex L.). L’estudi vol respondre com aquest decaïment i substitució afecta la respiració del sòl (RS) i les seves fraccions autotròfiques i heterotròfiques. Estudia la dependència de la RS a variables abiòtiques (temperatura i humitat del sòl, pedregositat, pH del sòl) i biòtiques (fotosíntesi dels arbres, estructura forestal, entrades de matèria orgànica, biomassa d’arrels fines) a diferents escales temporals i espacials. L’estudi també vol determinar les taxes de descomposició i la mineralització del nitrogen en fulles i arrels fines de P. sylvestris i Q. ilex en un gradient del procés de decaïment forestal i substitució induït per sequera. Es va fer un mapeig de l’heterogeneïtat espacial de la RS, experiments de partició de fluxos de la RS, de descomposició de matèria orgànica i per mirar la influència de l’activitat fotosintètica en la RS, considerant quatre hàbitats: pins no defoliats (PND), pins defoliats (PDF), pins morts (PM) i alzines (A). La identitat de les espècies va influir directament les taxes de descomposició de la matèria orgànica, determinant-ne la química, però també de manera indirecta, determinant possiblement una comunitat descomponedora específica per cada espècie. La temperatura i la humitat del sòl regulaven la variabilitat temporal (diària i estacional) de la RS, incloent les components autotròfiques i heterotròfiques. L’estructura forestal i les espècies d’arbres explicaven millor la variabilitat espacial de la RS. L’activitat fotosintètica va exercir un gran control de la RS a escales temporals, amb una influència gran sobre els pins vius a escala diària i una influència gran sobre les alzines a escala estacional. El decaïment i mortalitat dels pins sembla que no va tenir efecte en la RS ni en les seves components, demostrant una gran resiliència funcional del sistema planta-sòl. Les dades espacials i temporals indicaven que la resiliència funcional era resultat d’una colonització per part de les alzines del sòl alliberat per la mort dels pins. Malgrat aquesta resiliència, la substitució de pins per alzines va comportar una reducció important de la RS produïda per una disminució de la component heterotròfica de pins a alzines. Tenint en compte que un augment de les sequeres podria incrementar el decaïment forestal en les properes dècades, canvis en la RS i en la descomposició de la matèria orgànica podrien tenir gran impacte en el balanç de C d’aquests ecosistemes.

The increase in frequency and intensity of drought events during the last decades has been considered responsible for the widespread forest mortality events observed abroad and particularly in the Mediterranean Basin. Predictions suggest that future climate conditions will be even warmer and drier for this region, but little is known about how this drought-induced forest die-off could affect carbon emissions and carbon sink capacity of terrestrial ecosystems. Soils, storing two thirds of C of terrestrial ecosystems, will play a crucial role in forest C balance. This thesis addresses soil CO2 effluxes in a mixed Mediterranean forest, where several drought events since 1990’s have resulted in Scots pine (Pinus sylvestris L.) defoliation and mortality, with a subsequent replacement by Holm oak (Quercus ilex L.). The study focuses on how this die-off and species replacement affects soil respiration (SR) and its heterotrophic and autotrophic components. It deals with SR dependency on abiotic (i.e. soil temperature, soil water content [SWC], stoniness, soil pH) and biotic (i.e. trees photosynthetic activity, forest structure, litter inputs on soil, fine roots biomass) controls at different temporal and spatial scales. Also the study determines rates of litter decomposition and nitrogen mineralization in different litter types (leaves and fine roots of P. sylvestris and Q. ilex) along the drought-induced die-off and replacement gradient. Mapping of SR spatial heterogeneity, partitioning of the sources of SR, litterbags decomposition experiments and field-experiments about the influence of plant photosynthetic activity on SR were done considering four habitats: non-defoliated pines [NDP], defoliated pines [DFP], dead pines [DP] and Holm oaks [HO]. Species identities had direct effect on litter decomposition by determining the specific chemistry of litter. Indirect effects were also found, likely due to soil decomposer communities associated at a given vegetation that modify rates of litter decomposition. Soil temperature and SWC strongly regulated temporal (from daily to seasonal) variability of SR (including both autotrophic and heterotrophic components). Forest structure and species identity better explained SR at tree-stand spatial scale. Photosynthetic activity exerted strong control over temporal variability of SR, with higher influence on living pines at daily time scales but it had stronger effect on SR under HO at seasonal scale. SR and its heterotrophic and autotrophic components remained apparently unaffected by drought-induced Scots pine die-off denoting a high functional resilience of the studied plant-and-soil system. Both spatial and temporal data indicated that this functional resilience of SR was the result of colonization by HO of the gaps created by the dead of pines. Despite this resilience, the replacement of Scots pine by Holm oak may result in a strong reduction in SR due to the observed low heterotrophic rates of SR under HO compared to NDP, at least at the considered successional scale. Since the studied phenomenon is expected to increase in the next decades, changes in soil respiration and in litter decomposition should have great impacts on the carbon balance of this type of forests.