Context dependency in acorn predation and dispersal by Apodemus sylvaticus in Mediterranean oak forests: the role of seasonality, spatial heterogeneity and animal-animal interactions

Abstract

La biodiversitat que observem resulta d'una complexa història evolutiva d'interaccions entre els organismes. Les interaccions planta-animal en son un cas paradigmàtic, des de relacions antagòniques a mutualistes, però determinar-ne el resultat pot ser complicat, com en el cas de la dispersió de llavors per rosegadors. Moltes especies de rosegadors son àvids consumidors de llavors, però també actius dispersors, inclús emmagatzemant-ne per al posterior consum, potencialment afavorint la dispersió i regeneració de l’espècie amb la que interactuen. Per això molts estudis s'han centrat en aquesta interacció, tot i que poques vegades s'ha considerat la influència que pot tenir la gran variabilitat temporal i espacial del context on es dóna. L'objectiu principal d'aquesta tesi és estudiar com els patrons de dispersió/depredació d'aglans per rosegadors poden estar influïts per la variabilitat del context en el que té lloc i determinar com pot afectar el reclutament de les espècies sobre les que actuen. Amb aquest fi hem utilitzat un model d'estudi paradigmàtic dels ambients Mediterranis: el ratolí de bosc, Apodemus sylvaticus, com a dispersor i depredador d'aglans en un bosc mixte de roure (Quercus pubescens) i alzina (Quercus ilex) al Parc Natural de Collserola. Hem mostrejat intensivament la població de rosegadors a la zona d'estudi i altres variables ambientals (producció i abundància d'aglans, coberta de vegetació, furgades de senglar), així com el reclutament de plàntules de Quercus. També hem analitzat els patrons de dispersió/depredació d'aglans per rosegadors mitjançant l'enregistrament del seu comportament i el seguiment d'aglans marcats. Els nostres resultats indiquen que les dinàmiques demogràfiques d' A. sylvaticus estan condicionades per la disponibilitat d'aglans, amb importants davallades estivals en l'abundància degut a la sequera i l'escassetat d'aliment. A més, les diferències fenològiques en la producció d'aglans entre roure i alzina també afecten les decisions dels rosegadors, que canvien les seves preferències per l'espècie més abundant. Per altra banda, hem documentat l'efecte de nivells tròfics superiors (carnívors) en el destí de les llavors mitjançant canvis en el comportament dels rosegadors, així com efectes de competidors per aquest recurs (senglars i conspecifics) en els patrons de dispersió/depredació d'aglans. L'activitat dels rosegadors també juga un paper important en l'establiment de plàntules de Quercus, com a dispersors, movent principalment aglans de sota els arbusts cap a zones mes obertes en aquests boscos d’elevada densitat, però també com a "lladres" d'aglans, reduint les oportunitats de reclutament per a la planta. De fet, la distribució espacial de plàntules en la zona d'estudi està determinada principalment per la disponibilitat d'aglans, mentre que el possible efecte protector dels arbusts no té tanta importància com esperàvem prèviament, degut a les característiques del bosc (coberta arbòrea densa). Aquesta tesi documenta que la interacció entre planta i rosegadors pot ser molt variable depenent del context on es dóna, de manera que el paper dels rosegadors com a dispersors i depredadors d'aglans en boscos Mediterranis de Quercus pot diferir en funció de l'estructura del bosc (per exemple deveses vs. boscos tancats). Aquesta variabilitat temporal i espaial es deu principalment a la flexibilitat comportamental dels rosegadors, que adapten les seves decisions al context de cada lloc i moment. En canvi, hem documentat altres comportaments amb una tendència més fixa, com la preferència per llavors grans. En aquest sentit, aquests comportaments més fixes poden exercir pressions selectives importants sobre els trets vitals de la planta, mentre que comportaments més variables no tindran un efecte tant clar. Estudis futurs centrats en aquesta interacció entre planta i rosegadors haurien de tenir en compte aquesta variabilitat temporal i espacial, així com les interaccions assenyalades en el nostre estudi amb altres animals de la xarxa tròfica (carnívors i competidors).

Earth's biodiversity results from a complex evolutionary history of interactions among organisms. Plant-animal interactions are a paradigmatic example of such ecological relationships, from antagonistic to mutualistic relationships, although determining its result might be difficult, like in the case of seed dispersal by rodents. Many rodent species are avid seed consumers, but also active dispersers, caching seeds in burrows for further consumption, potentially contributing to the dispersion and regeneration of the species with which they interact. Thus, many studies have focused on this interaction, although the influence of the great spatial and temporal variability of the context where it occurs has not been generally considered. The main objective of this thesis is to assess how the acorn predation/dispersal patterns by rodents may be influenced by the contextual variability, and to determine how this variability might affect the recruitment of the species with whom they interact. To that end we have used a well-known study model paradigmatic of Mediterranean environments: the wood mouse, Apodemus sylvaticus, as seed predator and disperser of acorns in a mixed oak forest of Holm oak (Quercus ilex) and Downy oak (Quercus pubescens) in the Collserola Natural Park. We have intensively monitored the rodent population in the study area, some environmental factors (acorn production and abundance, vegetation cover, wild boar rooting), and oak’s seedling emergence. We have also analyzed the acorn predation/dispersal patterns of rodents by recording their foraging behaviour and monitoring tagged acorns. Our results show that the demographic dynamics of A. Sylvaticus are conditioned by the availability of acorns, with important population declines in the summers, due to the effects of drought and food scarcity. Moreover, the differences in seeding phenology between Q. ilex and Q. pubescens also affect rodent’s foraging decisions, as they change their seed preferences for the most abundant species. We have also documented an effect of upper trophic levels (carnivores) on seed’s fate by influencing rodent’s behaviour, as well as effects from competitors for that resource (wild boars and conspecifics) on the acorn predation/dispersal patterns. Rodent’s activity also plays an important role in oak’s seedling establishment, as seed dispersers, removing many acorns from under shrubs towards open sites in these close canopy forests, but also as seed pilferers, reducing the recruitment opportunities of oaks. In fact, the spatial distribution of oak seedlings in the study area is mainly determined by the availability of acorns, while the potential nursing effect of shrubs does not have such an important effect as we had previously anticipated, due to the forest characteristics (dense tree canopy). This thesis documents the great context dependent variability in the interaction among plants and rodents, so that rodent’s role as acorn predators and dispersers in Mediterranean oak forests may be very different according to the forest structure (e.g. savanah-like forests vs. close canopy forests). This spatial and temporal variability occurs mainly due to the behavioural plasticity of rodents, which adapt their foraging choices to the context of every place and moment. On the other hand, we have also documented other behaviours that show a rather fixed trend, such as the preference for bigger and sound acorns. In this sense, these more fixed behaviours might represent important selective pressures on the life history traits of the plants they interact with, while more variable behaviours will not have such clear effect. Further studies focussed on this interaction among plants and rodents should consider this great temporal and spatial variability, as well as the interactions with other animals of the trophic web shown in our study (carnivores and competitors).