Spatial variablility of bee communities: from local assemblages to interaciton networks

Abstract

Els organismes es troben distribuïts heterogèniament seguint patrons espacials, els quals són conseqüència de varis factors biòtics i abiòtics. Un dels principals objectius de l’ecologia és entendre com les interaccions de les espècies amb altres organismes i amb l’ambient determinen els seus patrons de distribució. En aquesta tesi analitzem els factors que expliquen la variabilitat espaial de les comunitats d’abelles i de les xarxes d’interaccions associades a escala local. L’estudi s’ha dut a terme al Parc del Garraf, en una àrea de 32km2 amb una vegetació arbustiva mediterrània homogènia, sense barreres ecològiques ni gradients marcats. Atès que les abelles depenen dels recursos florals i de nidificació per tal de sobreviure i reproduir-se, s’espera que aquests influenciïn la variabilitat espacial local de la comunitat d’abelles. En el primer capítol explorem com la distribució espacial dels recursos florals i de nidificació determina la variabilitat espaial local de la comunitat d’abelles. Hem trobat un patró geogràfic clar de variabilitat espaial en la composició de la comunitat d’abelles. Aquest patró es deu parcialment als recursos florals, amb una contribució de la disponibilitat de substrats de nidificació quasi insignificant, i està estretament relacionada amb la mida corporal: les espècies d’abella petites (<55mg) mostren forts patrons espacials, mentre que les espècies grans (>70mg) tendeixen a trobar-se distribuïdes més uniformement en l’àrea d’estudi. La distribució espacial de les abelles també pot veure’s afectada per règims de pertorbacions. L’àrea d’estudi conté varis apiaris, oferint-nos la oportunitat d’explorar els efectes potencials de l’apicultura en comunitats d’abelles salvatges (Capítol 2). L’abella de la mel (Apis mellifera) és una espècie molt eficient a l’hora de buscar menjar i, a més, té l’habilitat de reclutar altres abelles de la mel en els llocs amb més disponibilitat d’aliment, establint potencialment un efecte competitiu sobre els altres pol·linitzadors. Hem trobat que les abelles de la mel són les que contribueixen d’una manera més significativa a la disminució del pol·len i el nèctar de les dues plantes més importants a l’àrea d’estudi. També hem trobat que la comunitat d’abelles es veu modificada en àrees properes als apiaris, on les densitats d’abelles de la mel són més elevades. Les espècies d’abelles grans, amb majors requeriments energètics i, conseqüentment, amb més probabilitats de veure’s afectades per una disponibilitat baixa de recursos alimentaris, són menys abundants en àrees properes als apiaris. Aquests canvis espacials en l’estructura de les comunitats afectaran la identitat i l’estructura de les interaccions de les xarxes que les abelles estableixen amb altres organismes. En conseqüència, en el tercer capítol, estudiem la variabilitat espacial a escala local d’una comunitat d’abelles i vespes nidificants en cavitats preestablertes i de llur fauna associada (parasitoids, cleptoparàsits, predadors i carronyaires), així com de les seves interaccions. Analitzem la relació entre la β-diversitat de les comunitats i de les interaccions i explorem les causes de la variabilitat espacial observada. La variabilitat espacial d’ambdues comunitats (hostes i parasitoids) és elevada i deguda principalment al recanvi d’espècies, amb una influència molt baixa de l’aniuament, indicant que les comunitats locals són altament idiosincràtiques. La β-diversitat d’interaccions també és molt elevada i deguda principalment al recanvi d’espècies, amb una contribució molt baixa del rewiring d’interaccions. En altres paraules, les espècies tendeixen a interaccionar de manera similar en totes les parcel·les. En general, aquesta tesi demostra que les comunitats d’abelles i les seves xarxes d’interaccions antagonistes poden variar a una escala espaial molt petita i es veuen altament condicionades pels factors locals, i que les comunitats d’abelles poden veure’s afectades per l’apicultura intensiva, una activitat humana generalitzada que habitualment és considerada com a beneficiosa.

Organisms are heterogeneously distributed following spatial patterns, which are the consequence of many biotic and abiotic factors. One of the main goals in ecology is to understand how species interactions with other organisms and with the environment determine these observed species distribution patterns. In this thesis, we analyze the factors explaining spatial variability of bee communities and associated interaction networks at local scale. The study was conducted in the Garraf Natural Park, in a 32km2 area homogeneously occupied by Mediterranean scrubland, and lacking strong gradients or ecological barriers. Because bees rely on floral and nesting resources to survive and reproduce, these are expected to influence the local spatial variability of the bee community. In the first chapter, we explore how the spatial distribution of flower and nesting resources determines local spatial variability in the bee community. We found a clear geographical pattern of spatial variability in bee community composition. This pattern was partly driven by floral resources with a negligible contribution of nesting substrate availability, and was strongly related to body size: small bee species (<55mg) displayed strong spatial patterns, while large species (>70mg) tended to be more evenly distributed across the area. Bee spatial distribution may also be affected by perturbation regimes. The study area contains several apiaries, affording an opportunity to explore the potential effects of beekeeping on wild bee communities (Chapter 2). Honey bees (Apis mellifera) are highly efficient foragers and have the ability to recruit other foragers to the most rewarding flower patches, potentially establishing a competitive effect on other pollinators. We found that honey bees were the main contributors to pollen/nectar depletion of the two main flowering plants in the study area. We also found that the bee community was modified in areas close to apiaries, where honey bee densities were higher. Large-sized bee species, with greater energetic requirements, and therefore more likely to be affected by low food resource availability, were less abundant in areas close to apiaries. These spatial changes in community structure are bound to affect the identity and the network structure of the interactions bees establish with other organisms Consequently, in the third chapter, we study the local spatial variability of the community of cavity-nesting bees and wasps together with their nests associates (parasitoids, cleptoparasites, predators and scavengers), as well as their interactions. We analyze the relationship between community and interaction β-diversity, and explore the sources of the observed spatial variability. Spatial variability of both communities (hosts and parasites) was high and mainly driven by species turnover, with a very low influence of nestedness, meaning that local communities were highly idiosyncratic. Interaction β-diversity was also very high and mostly due to the high species turnover, with a very low contribution of interaction rewiring. In other words, species tended to interact similarly across plots. Overall, this thesis demonstrates that bee communities and their antagonistic interaction networks may vary at a very small scale and are highly conditioned by local factors, and that bee communities may be affected by intensive beekeeping, a widespread human activity usually assumed to be beneficial.