Poblacions estructurades i evolució de cicles biològics: edat de maduració i temps de lisi en bacteriòfags

Abstract

En aquesta tesi s'estudien dos models de dinàmica de poblacions estructurades que, tot i tenir naturalesa molt diferent, tots dos fan referència a cicles biològics de la població en qüestió i es fa èmfasi en l'estudi de paràmetres que determinen aquests cicles.<br/>La memòria està estructurada en dos capítols ben diferenciats, tot i que l'objectiu de tots dos és comú. En el primer model s'estudia una població abstracta on hi ha dos tipus d'individus: joves i adults (o no fèrtils i fèrtils respectivament). El pas de jove a adult es fa quan s'arriba a certa edat de maduració, per això la densitat de població té una doble estructura. Aquesta s'estructura tant fisiològicament (per l'edat) com fenotípicament (per l'edat de maduració, variable que es considera fixada genèticament tot i que subjecte a mutació hereditària: una variable evolutiva). Aquesta mutació es modelitza amb un operador integral. La diferència essencial entre els models anteriors i aquest és que fixada la variable evolutiva encara queda un sistema dinàmic en dimensió infinita: un model de dinàmica de poblacions estructurades en edat.<br/>En aquest primer capítol es tracta, a part del problema d'existència i unicitat de solucions del model, l'existència de solucions estacionàries establint, com a principal resultat, condicions suficients per garantir l'existència (i en alguns casos unicitat) d'aquestes en diferents situacions (donades per possibles expressions de la mortalitat dels individus), i l'existència d'estratègia evolutivament estable (l'ESS) prenent com a tret evolutiu l'edat de maduració. Es donen, també, condicions suficients per a la seva existència.<br/>En el segon capítol s'estudia un model per a una població de bacteris i bacteriòfags (fags per abreujar) lítics (és a dir, que el procés per a la seva reproducció infectant el bacteri també acaba amb la mort d'aquest) on la població de bacteris està estructurada per l'edat d'infecció per part del fag.<br/>A part d'existència i unicitat de solucions del model biològic aquest capítol es centra en l'estudi sobre l'existència de valors d'un dels paràmetres (el període de latència o el temps que passa des que un fag envaeix un bacteri fins que aquest mor alliberant-se els nous virus) per tal que s'optimitzi el creixement de la població de bacteriòfags. Aquest període de latència es considera de dimensió infinita al modelitzar-lo per una funció de distribució d'una variable aleatòria. Aquesta és la principal diferència entre aquest model i els que hi ha en treballs anteriors (en tots ells es considera el període de latència com un paràmetre unidimensional). Això porta a un problema d'optimització en dimensió infinita.<br/>Es distingeixen dos casos depenent de certes desigualtats que compleixin els diferents paràmetres del model, provant l'existència d'aquest període de latència òptim en el primer i l'existència i unicitat en el segon (per altra banda el cas biològicament més interessant ja que la població de fags pot no extingir-se). En aquest cas també es prova que aquest òptim correspon a una delta de Dirac en un valor determinat del període de latència. Finalment es relaciona aquest període de latència òptim amb l'ESS prenent com a tret evolutiu aquest paràmetre, provant-ne l'existència i unicitat, i veient que no és cap altre que el període de latència òptim corresponent a la quantitat de bacteris constant en l'estat d'equilibri.

This thesis studies two models for the dynamics of structured populations that, although they have very different nature, both make reference to biological cycles of that population, and it emphasizes the study of parameters that determine these cycles.<br/>This memory is structured in two very different chapters, although the objetive of both is the same. In the first model, it is studied an abstract population where there is two types of people: juveniles and adults (or non fertiles and fertiles, respectively). A juvenile becomes adult when he reachs a specific maturation age, this is the reason because the population density has a double structure. So, the population density is structured physiologically (by age) and genotypically (by maturation age, variable considered genetically fixed although it is subjected to hereditary mutation: an evolutive variable). This mutation is modeled with an integral operator. The essential difference between the previous models and this one is that once the evolutive variable is fixed, it still remains a dynamic system in infinite dimension: a model for the dynamics of age-structured populations.<br/>This first chapter deals with, as well as the problem of the existence and unicity of model solutions, the existence of stationary solutions. It is established, as main result, sufficient conditions to guarantee the existence (and, in some cases, the unicity) of them in different situations (given by possible expressions of individual mortality), and the existence of an evolutionarily stable strategy (ESS), taken as evolutive trait the maturation age. It is also given sufficient conditions for its existence.<br/>In the second chapter, it is studied a model for a population of bacteria and bacteriophages (phages to abbreviate) lithics (this means that the reproduction process of a phage, infecting a bacterium, also kills the bacterium) where the bacteria population is structured by the infection age.<br/>As well as the existence and unicity of biological model solutions, this chapter focus on the study about the existence of values for one of the parameters (the latent period, that is, the time that passes from the moment that a phage invades a bacterium until this dies and then the new virus are freed) in order to optimize the growth of the bacteriophage population. This latent period is considered of infinite dimension when it is modeled by a distribution function of a random variable. This is the main difference between this model and the ones in previous works (in all the previous works it is considered the latent period as an one-dimensional parameter). That leads to an optimization problem in infinite dimension.<br/>We can distinguish two cases depending on some inequality that are satisfied by the different model parameters, proving the existence of that optimum latent period in the first and the existence and unicity in the second (this is the case biologically more interesting because the phage population would can not to extinguish). In this case, it is also proved that this optimum fits a Dirac delta in an specific value of the latent period. Finally, it is relationed this optimum latent period with the ESS taken as an evolutive trait this parameter, proving the existence and unicity, and seeing that it is the optimum latent period corresponding to the constant bacteria quantity in the equilibrium state.