Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Vegetal
El present treball se centra en l'estudi de la dinàmica de la vegetació en zones fortament erosionades, anomenades serrers o "badlands", a la Conca de la Baells (Berguedà). Són zones on la roca mare ha quedat al descobert i per les seves característiques s'erosiona de forma ràpida. A la Conca de la Baells s'han format àrees extenses de badlands sobre dos tipus de substrats: margues de l'Eocè i argiles de làcies Garumniana. Els objectius que ens hem plantejat es corresponen a 3 nivells successius d'aproximació. En primer lloc s'estudia el tipus de vegetació que colonitza aquestes àrees i la seva dinàmica en relació amb la dels processos erosius. També s'analitza quins són els mecanismes que determinen l'escassa colonització vegetal d'aquestes àrees. Finalment el treball aborda l'estudi de la biologia de poblacions d'una de les poques espècies pioneres en aquestes formacions: “Achnatherum calamogrostes”. Després d'una primera prospecció extensiva a tota la Conca de la Baells, la major part del treball s'ha centrat als badlands argilosos, que representen el cas més extrem. Les parcel.les d'estudi es localitzen a la zona del Carot (1200 m), propera a Vallcebre. El període d'estudi s'estén des de l'abril de 1989 fins al desembre de 1991. Com a característica general la vegetació dels terrers és dispersa i heterogènia. Els processos erosius que porten a la formació d'aquestes àrees degradades generen una successió regressiva des de les comunitats inicials que poblen els vessants, generalment prats de l' “Aphyllanthion” amb un estrat arbori irregular de pi roig (“Pinus sylvestris”), fins a la manca gairebé completa de vegetació. La topografia és un dels principals factors que determina la distribució de la vegetació als badlands. A la part superior dels vessants, on els processos erosius són relativament més recents, la composició florística de la vegetació és força similar a la dels prats circmndants. En la resta del vessant el recobriment vegetal és molt baix: les plantes que s'hi fan són o bé les més resistents de les dels prats o bé algunes de pioneres. Els tàlvegs, on es produeix una certa acumulació de sediments, són els indrets més vegetats i els que tenen una diversitat florística més alta. S'han caracteritzat els tàxons més freqüents als terrers i les dels prats circumdants en base a una sèrie d'atributs fenomorfològics. Posteriorment s'ha realitzat un anàlisi factorial de correspondències de la matriu inventaris/atributs que ens ha permès definir bàsicament dues estratègies per les espècies dels badlands envers a les dels prats. Per una banda hi trobem plantes tolerants a la duresa de les condicions ambientals extremes: llenyoses de creixement lent amb adaptacions diverses a evitar la pèrdua d'aigua, com per exemple “Genista scorpius”, “Lavandula angustlfolia”, “Thymelaea nivalis”, etc. Per altra banda trobem les plantes herbàcies que limiten el seu creixement al curt periode de temps en que les condicions els són mes favorables i després entren en repòs absolut; pertanyen a aquest grup per exemple “Campanula speciosa”, “Ptychotis saxifaga”,” Plantago serpentina”, etc. Pel que fa al segon dels nostres objectius, ens plantejàrem la qüantificació del banc de llavors del sòl a partir de la recollida de 105 mostres (amb una sonda cilíndrica de 5 cm de diàmetre i 10 cm de profunditat). Les mostres prèviament tamisades s'observaren sota lupa binocular (10-40 augments) per a la identificació i quantificació de les llavors. La densitat de llavors mitjana detectada fou de 1403,8 ± 250,5 llavors/m2. La composició especifica d'aquest banc la formen bàsicament les mateixes espècies que colonitzen aquests ambients, Es tracta d'un banc de llavors temporal. format per les granes que han estat dispersades durant l'estiu o la tardor, j que no podran germinar fins a la primavera següent. L'estudi de la germinació natural que es produeix als badlands s'ha dut a terme a partir del seguiment de les emergències en 90 quadrats de 25 cm de costat repartits en dues parcel.les veïnes. El màxim volum de germinacions produeix entre el maig i el juliol. Les variacions microambientals relacionades amb la topografia afecten significativament la densitat de plàntules que apareixen, posant de manifest que només s'expressa una part de la potencialitat regenerativa d'aquestes àrees. La mortalitat de les plàntules es produeix gradualment al llarg de l'any; els individus que sobreviuen es mantenen per força temps en fases juvenils. El seguiment fenològic de 14 de les espècies més abundants en aquestes àrees s'ha realitzat sobre 30 individus marcats de cada tàxon. L'hivern representa un període de repòs generalitzat per a totes les plantes estudiades. El creixement i la renovació foliar es donen sobretot a la primavera; una tercera part de les plantes poden presentar una segona fase de creixement a la tardor. L'estiu és quan la majoria d'espècies entren en el període reproductiu; la resta de tàxons són de floració vernal o primaveral. Com a conclusió d'aquesta segona part del treball, podríem dir que l’exigüitat del mantell vegetal als badlands no es pot atribuir només a un determinat procés (manca de llavors, incapacitat de germinació, mala vitalitat dels adults ...), sinó que aquesta seria més aviat una conseqüència de la combinació de tots ells. L'últim dels objectius d'aquest treball, l'estudi de la biologia de poblacions d'Achnatherum calamagrostis” comprèn dues parts. Per una banda, a partir d'un mostreig extensiu d'individus de diferents poblacions de l'espècie, s'han pogut caracteritzar les diferents fases del seu cicle de vida. Per altra banda s'ha realitzat un estudi demogràfic del creixement dels individus adults, a partir del seguiment de la producció i mortalitat de les tiges que els conformen. L'emergència de les plàntules d' “A. calamagrostis” es produeix cap al juny. Durant el primer any de vida es forma una única tija que passa l'hivern pràcticament inactiva i a la primavera següent esdevé una tija juvenil. La multiplicació vegetativa no s'inicia com a mínim fins a la tardor següent, i de vegades pot retardar-se més d'un any. El creixement dels individus adults es produeix radialment per l'addició iterativa de noves tiges, de manera que es forma el que s'ha anomenat tofa: aquestes poden arribar a tenir fins a 2 m de diàmetre. La multiplicació vegetativa es produeix per 2 tipus de rizomes: els extravaginals, que s'estenen horitzontalment i presenten entrenusos de pocs mil.límetres de llargada í els intravaginals, que es formen a l'axil.la de les fulles basals. Des de que s'inicia la multiplicació vegetativa les tiges esdevenen anuals, de manera que cap al novembre s'assequen completament i només queden a la planta els brots nous, que es desenvoluparan a la primavera següent. La densitat de tiges és variable segons la mida de les tofes. A mesura que augmenta el seu diàmetre es crea una heterogeneïtat espacial, a petita escala, considerable. La reproducció sexual només es produeix a les tofes amb una certa mida. La presència de plàntules d' “A. calamagrostis” als badlands és un fenomen rar, i molt localitzat a l'àrea perifèrica dels individus adults. La mortalitat en aquesta fase no és gaire alta, de manera que la majoria de plàntules assoleixen la fase de tija juvenil. S'ha estudiat el proces de germinació en condicions controlades al laboratori. S'ha constatat l'existència de dormició en les granes, la qual es trenca espontàniament després d'uns quatre mesos de la seva dispersió. Segons les condicions ambientals en el moment de maduració dels fruits s'indueix un segon tipus de dormició, el qual actua a traves de les cobertes del fruit. Experiències de sembra realitzades al camp han permès estimar les pèrdues mínimes que es produeixen entre la producció de llavors d'una planta adulta i la quantitat de plàntules que s'arriben a instal.lar. Aquest valor és molt alt, de manera que només un 9,2 % de les granes arriben a germinar. Aquest valor és variable segons el tipus de substrat, ja que segons les irregularitats de la superfície queden retingudes més fàcilment les llavors. Pel que fa al creixement modular dels individus adults, s'observa que la producció de noves tiges es dóna estacionalment amb un màxim a la tardor, just abans que s'assequin les tiges de l'any, i un altre a la primavera. L'efectiu de tiges reclutades en cada estació varia en funció de les precipitacions del moment. La mortalitat d'aquestes tiges es produeix principalment al novembre, independentment del moment de la seva emergèncla. La regulació de la població neta total de tiges que constitueixen una tofa es produeix a través del control dels naixements, no de les mortalitats. La taxa d'increment anual del nombre de tiges per tofa és només lleugerament superior a 1. L'aplicació dels models de projecció matricials confirma el creixement molt lent de les poblacions d' “A. calamagrostis”. Les primeres fases del cicle de vida són les més determinants en l'expansió de les poblacions. La multiplicació vegetativa serveix fonamentalment per al manteniment de les poblacions, ja que la colonització de l'espai per aquesta via és molt lenta. Petites variacions en les probabilitats d'establiment de les plàntules repercuteixen considerablement en la taxa de creixement de la població. Per altra banda també s'ha observat una certa variabilitat temporal en relació amb la quantitat de precipitacions i la seva distribució al llarg de l'any.
Vegetation dynamics and plant strategies in badlands of the Upper Llobregat Basin (Spain) were studied. The climate is Sub-Mediterranean: mean annual temperature is 9.2ºC and mean annual precipitation is 900 mm. In the area, badlands develop mainly in 2 substrata: Upper Cretaceous clays and Eocene marls. Topographic position and the related dynamics of the erosive processes were the most influential factors in vegetarian distribution. In the upper part of the slope, vegetarian was still fairly related to the initial pasture. Backslopes were the harshest environments and vegetation cover was lower than elsewhere. Downhill, thalwegs were the most favourable places, where a dense herbaceous layer may be observed. A transient seed bank had been detected in the badlands. Moreover, noticeable seedling emergence was found. Seed bank all seeding composition was closely related to current vegetation of the badlands. Erosive processes did not appear to affect directly seeding mortality as they died all around the year. Monthly phenological records of the most relevant species to the badlands were made during two years. All the species presented a winter-dormant habit growth initiation arised in April or May and peaked in June. Flowering occurred in summer, corresponding with maximum temperature period. Biology and population dynamics of “Achnatherum calamagrostis” (L.) Beauv. has been studied. This species is a tussock forming plant with annual tillers that emerge seasonally, mainly in October or in April. Flowering peaks In July and fruit dispersion occurs from August to October. Seeding establishment occurs mainly located near the adult plants. After one year, juvenile plants could start basal tillering and to become adult plants. Population growth rate of “Achnatherum calamagrostis” predicted by a matrix model was relatively low (1’1738). Sexual reproduction was a relevant process in population growth while vegetative multiplication had mainly a conservative function. Variability had been detected in relation to environmental factors. In fact, seeding recruitment was higher in gypsum rich clays, because its rough surface retains better the seeds against soil erosion. On the other hand, it had been obtained a higher growth rate for the period 1989-90 than this of the following period (1990-91). This variabilty may be related with annual precipitation and its distribution through the year.
Ecologia vegetal; Erosió; Erosión; Alt Empordà (Catalunya)
58 - Botany
Ciències Experimentals i Matemàtiques
ADVERTIMENT. L'accés als continguts d'aquesta tesi doctoral i la seva utilització ha de respectar els drets de la persona autora. Pot ser utilitzada per a consulta o estudi personal, així com en activitats o materials d'investigació i docència en els termes establerts a l'art. 32 del Text Refós de la Llei de Propietat Intel·lectual (RDL 1/1996). Per altres utilitzacions es requereix l'autorització prèvia i expressa de la persona autora. En qualsevol cas, en la utilització dels seus continguts caldrà indicar de forma clara el nom i cognoms de la persona autora i el títol de la tesi doctoral. No s'autoritza la seva reproducció o altres formes d'explotació efectuades amb finalitats de lucre ni la seva comunicació pública des d'un lloc aliè al servei TDX. Tampoc s'autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant als continguts de la tesi com als seus resums i índexs.