Los yacimientos con equínidos del Cretácico superior del Prepirineo de la provincia de Lleida

Abstract

En el apartado de introducción, se plantea el estado actual de conocimiento y problemática que presentan los equínidos del Cretácico y se relacionan los trabajos relativos al conocimiento de los equínidos cretácicos en España desde el primero (Cotteau, 1860) hasta la presente tesis doctoral. Sigue a esta introducción un apartado estratigráfico en el que se sitúan los yacimientos estudiados en el contexto geológico, esencialmente en las secuencias deposicionales propuestas en el Prepirineo centro-meridional (Simó, 1985 y 1986; Souquet, 1986) y en las unidades litoestratigráficas reconocidas en la zona objeto de estudio que incluyen los trabajos de Gallemí et al. (1982 y 1983) para el sector E de la misma. Las edades atribuidas a cada yacimiento están basadas en estudios monográficos de carácter paleontológico relativos a palinomorfos, carófitas, ostrácodos, foraminíferos planctónicos y bentónicos, corales, braquiópodos, inocerámidos, rudistas y ammonoideos que han tomado como base la región o parte de la misma. En el capítulo de Sistemática se detallan las especies identificadas en cada uno de los yacimientos, ordenadas sistemáticamente y con sus sinonimias. Mientras que en la ordenación sistemática se usa, a nivel supragenérico, la propuesta de Smith (1984), modificada parcialmente a posteriori en Smith y Wright (1989 y 1990), a nivel genérico se sigue el Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, R.C., ed. 1966). Además de seguir las recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1985), para la confección de los listados de sinonimia, se han usado los símbolos introducidos por Richter (1948) repropuestos por Matthews (1973). Dentro del Orden Cidaroida han podido reconocerse Poriocidaris cenomanensis (Cotteau, 1855), Cyathocidaris cenomanensis (Agassiz, 1840), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz, in Agassiz y Desor, 1846), Sardocidaris gibberula (Agassiz, in Agassiz y Desor, 1846), S. ramondi (Leymerie, 1851) y Hirudocidaris? corbaricus (Lambert, 1909). Del Orden Salenioida se han identificado Salenia bourgeoisi Cotteau, 1860, Salenia cf. geometrica Agassiz, 1838 y Tetragramma variolare (Brongniart, in Cuvier y Brongniart, 1822). Los representantes del Orden Phymosomatoida son Phymosoma hexaporum Lambert, 1927, Codiopsis doma (Desmarest, in Defrance, 1825), C. douvillei Vidal, 1921, C. regalis Arnaud, in Cotteau, 1887, Goniopygus major Agassiz, 1838, G. marticensis Cotteau, 1865 y G. royanus d’Archiac, 1851. La única especie del Orden Pygasteroida registrada ha sido Pygaster truncatus Agassiz, 1840. El Orden Holectypoida está representado por Coenholectypus cenomanensis (Guéranger, in Cotteau y Triger, 1859), C. proximus (Lambert, 1907), C. turonensis (Desor, in Agassiz y Desor, 1847), Anorthopygus orbicularis (Grateloup, 1836), Discoides inferus (Desor, in Agassiz y Desor, 1847), Conulus gigas (Cotteau, 1856), C. haugi Lambert, 1927, Globator ovulum (Lamarck, 1816) y Echinogalerus belgicus Lambert, 1910. Las especies pertenecientes al Orden Cassiduloida son Nucleopygus minor Desor, 1842, Rhynchopygus sp., Parapygus nanclasi (Coquand, 1860), Fauraster priscus Lambert, in Lambert y Thiéry, 1924 y Catopygus columbarius (Lamarck, 1816). Del Orden Holasteroida se incluyen Cardiaster granulosus (Goldfuss, 1826), C. integer (Agassiz, 1847), Cardiotaxis heberti (Cotteau, 1860), Echinocorys conoidea (Goldfuss, 1826), E. gr. scutata Leske, 1778, E. tenuituberculata (Leymerie, 1851), Echinocorys sp., Hemipneustes leymeriei Hébert, 1875, H. pyrenaicus Hébert, 1875, Holaster laevis Brongniart, 1822, H. trecensis Leymerie, 1842, Offaster dallonii Lambert, 1927, O. aff. senonensis (d’Orbigny, 1853), Pseudoffaster caucasicus (Dru, 1884) y Sternotaxis placenta (Agassiz, in Agassiz y Desor, 1847). Las especies representativas del Orden Spatangoida son Micraster antiquus Cotteau, 1887, M. aturicus Hébert, in Seunes, 1891, M. brevis Desor, in Agassiz y Desor, 1847, M. gourdoni Cotteau, 1889, M. heberti de Lacvivier, 1877, M. laxoporus d’Orbigny, 1855, M. matheroni Desor, in Agassiz y Desor, 1847, M. stolleyi Lambert, 1901, Hemiaster (Bolbaster) batalleri Lambert, 1933, H. (B.) prunella (Lamarck, 1816), H. (B.) sp. gr. prunella (Lamarck, 1816), H. excavatus Arnaud, 1883 y Proraster atavus (Arnaud, in Cotteau, 1883). El único representante del Orden Orthopsida es Orthopsis miliaris (d’Archiac, 1835). Al margen de las especies reconocidas, se ha señalado la presencia, por vez primera en España de algunas especies: Cyathocidaris cyathifera (Agassiz), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz), Codiopsis regalis Arnaud, Goniopygus major Agassiz, Discoides inferus (Desor), Nucleopygus minor Desor, Cardiaster granulosus (Goldfuss) y Micraster laxoporus d’Orbigny. Asimismo han podido modificarse los intervalos de presencia de algunas especies tales como: Phymosoma hexaporum Lambert no sólo del Maastrichtiense inferior sino ya desde el Campaniense superior; Codiopsis douvillei Vidal no sólo en el Santoniense inferior sino desde el Coniaciense superior hasta el Campaniense inferior; Nucleopygus minor Desor no sólo del Santoniense inferior sino ya desde el Coniaciense superior; Hemiaster excavatus Arnaud no sólo del Santoniense superior sino desde el Coniaciense superior; Proraster atavus (Arnaud) no del Campaniense sino desde el Coniaciense superior hasta la base del Santoniense superior; Orthopsis miliaris (d’Archiac) no sólo del Maastrichtiense inferior sino ya desde el Campaniense superior. En lo tocante a conclusiones taxonómicas, pueden destacarse varios hechos: 1) La presencia, más o menos discontinua, en la zona estudiada de especies de un mismo género durante el Cretácico superior; dicha presencia está en muchos casos relacionada con los nichos ecológicos preferidos por dichos grupos de especies. Coenholectypus, Cardiaster, Echinocorys y Micraster son ejemplos de dichos géneros. 2) La presencia continuada en la zona de especies del género Micraster a lo largo del intervalo Coniaciense superior-Campaniense superior, que ha permitido determinar la evolución de las especies de dicho género presentes en la zona surpirenaica central durante dicho intervalo. Ello ha permitido completar el esquema faunístico propuesto por Stokes (1975) para la denominada “Provincia Pirenaica”. Las conclusiones bioestratigráficas se concretan en el establecimiento de cinco cenozonas, a saber: la Cenozona Cenomaniense inferior, la Cenozona Turoniense- Coniaciense (inferior), la Cenozona Coniaciense superior-Santoniense superior, la Cenozona Campaniense y la Cenozona Maastrichtiense inferior. La distribución geográfica de las especies que conforman cada una de dichas cenozonas se ha trasladado sobre la reconstrucción paleogeográfica de Dercourt et al. (1985) correspondiente (o más próxima) a cada intervalo para obtener una serie de consideraciones paleobiogeográficas.

En l’apartat d’introducció, es planteja l’estat actual de coneixement i problemàtica que presenten els equinoïdeus del Cretaci i es relacionen els treballs relatius al coneixement dels equinoïdeus cretacis a Espanya des del primer (Cotteau, 1860) fins a la present tesi doctoral. Segueix a aquesta introducció un apartat estratigràfic en el que es situen els jaciments estudiats en el context geològic, essencialment en las seqüències deposicionals proposades en el Prepirineu centre-meridional (Simó, 1985 i 1986; Souquet, 1986) i en les unitats litostratigràfiques reconegudes en la zona objecte d’estudi que inclouen els treballs de Gallemí et al. (1982 i 1983) per al sector E de la mateixa. Les edats atribuïdes a cada jaciment es basen en estudis monogràfics de caràcter paleontològic relatius a palinomorfs, caròfits, ostràcodes, foraminífers planctònics i bentònics, coralls, braquiòpodes, inoceràmides, rudistes i ammonoïdeus que han pres com a base la regió o part de la mateixa. En el capítol de Sistemàtica es detallen les espècies identificades a cada un dels jaciments, ordenades sistemàticament i amb les seves sinonímies. Mentre que en l’ordenació sistemàtica s’usa, a nivell supragenèric, la proposta de Smith (1984), modificada parcialment a posteriori a Smith i Wright (1989 i 1990), a nivell genèric se segueix el Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, R.C., ed. 1966). A més de seguir les recomanacions del Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica (ICZN, 1985), per a la confecció dels llistats de sinonímia, s’han usat els símbols introduïts per Richter (1948) i tornats a proposar per Matthews (1973). Dins de l’Ordre Cidaroida s’han pogut reconèixer Poriocidaris cenomanensis (Cotteau, 1855), Cyathocidaris cenomanensis (Agassiz, 1840), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1846), Sardocidaris gibberula (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1846), S. ramondi (Leymerie, 1851) i Hirudocidaris? corbaricus (Lambert, 1909). De l’Ordre Salenioida s’han identificat Salenia bourgeoisi Cotteau, 1860, Salenia cf. geometrica Agassiz, 1838 i Tetragramma variolare (Brongniart, in Cuvier i Brongniart, 1822). Els representants de l’Ordre Phymosomatoida són Phymosoma hexaporum Lambert, 1927, Codiopsis doma (Desmarest, in Defrance, 1825), C. douvillei Vidal, 1921, C. regalis Arnaud, in Cotteau, 1887, Goniopygus major Agassiz, 1838, G. marticensis Cotteau, 1865 i G. royanus d’Archiac, 1851. La única espècie de l’Ordre Pygasteroida registrada ha estat Pygaster truncatus Agassiz, 1840. L’Ordre Holectypoida és representat per Coenholectypus cenomanensis (Guéranger, in Cotteau i Triger, 1859), C. proximus (Lambert, 1907), C. turonensis (Desor, in Agassiz i Desor, 1847), Anorthopygus orbicularis (Grateloup, 1836), Discoides inferus (Desor, in Agassiz i Desor, 1847), Conulus gigas (Cotteau, 1856), C. haugi Lambert, 1927, Globator ovulum (Lamarck, 1816) i Echinogalerus belgicus Lambert, 1910. Les espècies pertanyents a l’Ordre Cassiduloida són Nucleopygus minor Desor, 1842, Rhynchopygus sp., Parapygus nanclasi (Coquand, 1860), Fauraster priscus Lambert, in Lambert i Thiéry, 1924 i Catopygus columbarius (Lamarck, 1816). De l’Ordre Holasteroida s’inclouen Cardiaster granulosus (Goldfuss, 1826), C. integer (Agassiz, 1847), Cardiotaxis heberti (Cotteau, 1860), Echinocorys conoidea (Goldfuss, 1826), E. gr. scutata Leske, 1778, E. tenuituberculata (Leymerie, 1851), Echinocorys sp., Hemipneustes leymeriei Hébert, 1875, H. pyrenaicus Hébert, 1875, Holaster laevis Brongniart, 1822, H. trecensis Leymerie, 1842, Offaster dallonii Lambert, 1927, O. aff. senonensis (d’Orbigny, 1853), Pseudoffaster caucasicus (Dru, 1884) i Sternotaxis placenta (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1847). Les espècies representatives de l’Ordre Spatangoida són Micraster antiquus Cotteau, 1887, M. aturicus Hébert, in Seunes, 1891, M. brevis Desor, in Agassiz i Desor, 1847, M. gourdoni Cotteau, 1889, M. heberti de Lacvivier, 1877, M. laxoporus d’Orbigny, 1855, M. matheroni Desor, in Agassiz i Desor, 1847, M. stolleyi Lambert, 1901, Hemiaster (Bolbaster) batalleri Lambert, 1933, H. (B.) prunella (Lamarck, 1816), H. (B.) sp. gr. prunella (Lamarck, 1816), H. excavatus Arnaud, 1883 i Proraster atavus (Arnaud, in Cotteau, 1883). L’únic representant de l’Ordre Orthopsida és Orthopsis miliaris (d’Archiac, 1835). Al marge de les espècies reconegudes, s’ha assenyalat la presència, per primer cop a Espanya d’algunes espècies: Cyathocidaris cyathifera (Agassiz), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz), Codiopsis regalis Arnaud, Goniopygus major Agassiz, Discoides inferus (Desor), Nucleopygus minor Desor, Cardiaster granulosus (Goldfuss) i Micraster laxoporus d’Orbigny. També han pogut modificar-se els intervals de presència d’algunes espècies como ara: Phymosoma hexaporum Lambert no només del Maastrichtià inferior sinó ja des del Campanià superior; Codiopsis douvillei Vidal no només en el Santonià inferior sinó des del Coniacià superior fins al Campanià inferior; Nucleopygus minor Desor no només del Santonià inferior sinó ja des del Coniacià superior; Hemiaster excavatus Arnaud no només del Santonià superior sinó des del Coniacià superior; Proraster atavus (Arnaud) no del Campaniense sinó des del Coniacià superior fins a la base del Santonià superior; Orthopsis miliaris (d’Archiac) no només del Maastrichtià inferior sinó ja des del Campanià superior. Pel que fa a conclusions taxonòmiques, poden destacar-se diversos fets: 1) La presència, més o menys discontinua, a la zona estudiada d’espècies d’un mateix gènere durant el Cretaci superior; aquesta presència és en molts casos relacionada amb els nínxols ecològics preferits per aquests grups d’espècies. Coenholectypus, Cardiaster, Echinocorys y Micraster són exemples d’aquests gèneres. 2) La presència continuada en la zona d’espècies del gènere Micraster al llarg de l’interval Coniacià superior-Campanià superior, que ha permès determinar la evolució de les espècies d’aquest gènere presents a la zona sudpirenaica central durant aquest interval. Això ha permès completar l’esquema faunístic proposat per Stokes (1975) per a la denominada “Província Pirenaica”. Les conclusions biostratigràfiques es concreten en l’establiment de cinc cenozones, a saber: la Cenozona Cenomanià inferior, la Cenozona Turonià-Coniacià (inferior), la Cenozona Coniacià superior-Santonià superior, la Cenozona Campanià i la Cenozona Maastrichtià inferior. La distribució geogràfica de les espècies que conformen cada una d’aquestes cenozones s’ha traslladat sobre la reconstrucció paleogeogràfica de Dercourt et al. (1985) corresponent (o més pròxima) a cada interval per a obtenir una sèrie de consideracions paleobiogeogràfiques.

The introductory chapter explains the state of the art of the knowledge and problems related to Cretaceous echinoids, and provides a full relationship of the papers dealing with the study of the cretaceous echinoids in Spain from the first one (Cotteau, 1860) to this doctoral thesis. Next chapter deals with stratigraphy and locates all the studied fossil sites in their geological context, essentially into the depositional sequences proposed for the south-central Prepyrenees (Simó, 1985 & 1986; Souquet, 1986) and into the lithostratigraphic units recognised in the studied area including Gallemí et al. (1982 & 1983) works for its eastern sector. The ages attributed to each fossil locality are based on monographic palaeontological studies dealing with palinomorphs, charophytes, ostracods, planktonic and benthonic foraminifers, corals, brachiopods, inoceramids, rudists and ammonites developed in the region or in areas belonging to it. The systematic palaeontology chapter provides the detailed study of the species identified at each fossil locality, systematically ordered and with their synonymies. While at supra-generic level, the proposal of Smith (1984) partially modified a posteriori by Smith & Wright (1989 and 1990) is used in the systematic classification, at generic level the Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, R.C., ed. 1966) is followed. Apart from following the recommendations of the International Code on Zoological Nomenclature (ICZN, 1985), for the construction of the synonymy lists, the symbols introduced by Richter (1948) and re-proposed by Matthews (1973) have been used. From Order Cidaroida, Poriocidaris cenomanensis (Cotteau, 1855), Cyathocidaris cenomanensis (Agassiz, 1840), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz, in Agassiz & Desor, 1846), Sardocidaris gibberula (Agassiz, in Agassiz & Desor, 1846), S. ramondi (Leymerie, 1851) and Hirudocidaris? corbaricus (Lambert, 1909) have been recognised. From Order Salenioida, Salenia bourgeoisi Cotteau, 1860, Salenia cf. geometrica Agassiz, 1838 and Tetragramma variolare (Brongniart, in Cuvier & Brongniart, 1822) have been identified. The representatives of Order Phymosomatoida are, Phymosoma hexaporum Lambert, 1927, Codiopsis doma (Desmarest, in Defrance, 1825), C. douvillei Vidal, 1921, C. regalis Arnaud, in Cotteau, 1887, Goniopygus major Agassiz, 1838, G. marticensis Cotteau, 1865 & G. royanus d’Archiac, 1851. The only registered species of Order Pygasteroida has been Pygaster truncatus Agassiz, 1840. Order Holectypoida is represented by Coenholectypus cenomanensis (Guéranger, in Cotteau & Triger, 1859), C. proximus (Lambert, 1907), C. turonensis (Desor, in Agassiz & Desor, 1847), Anorthopygus orbicularis (Grateloup, 1836), Discoides inferus (Desor, in Agassiz & Desor, 1847), Conulus gigas (Cotteau, 1856), C. haugi Lambert, 1927, Globator ovulum (Lamarck, 1816) and Echinogalerus belgicus Lambert, 1910. The species belonging to Order Cassiduloida are Nucleopygus minor Desor, 1842, Rhynchopygus sp., Parapygus nanclasi (Coquand, 1860), Fauraster priscus Lambert, in Lambert & Thiéry, 1924 and Catopygus columbarius (Lamarck, 1816). From Order Holasteroida Cardiaster granulosus (Goldfuss, 1826), C. integer (Agassiz, 1847), Cardiotaxis heberti (Cotteau, 1860), Echinocorys conoidea (Goldfuss, 1826), E. gr. scutata Leske, 1778, E. tenuituberculata (Leymerie, 1851), Echinocorys sp., Hemipneustes leymeriei Hébert, 1875, H. pyrenaicus Hébert, 1875, Holaster laevis Brongniart, 1822, H. trecensis Leymerie, 1842, Offaster dallonii Lambert, 1927, O. aff. senonensis (d’Orbigny, 1853), Pseudoffaster caucasicus (Dru, 1884) and Sternotaxis placenta (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1847) are included. Species representative of Order Spatangoida are Micraster antiquus Cotteau, 1887, M. aturicus Hébert, in Seunes, 1891, M. brevis Desor, in Agassiz & Desor, 1847, M. gourdoni Cotteau, 1889, M. heberti de Lacvivier, 1877, M. laxoporus d’Orbigny, 1855, M. matheroni Desor, in Agassiz & Desor, 1847, M. stolleyi Lambert, 1901, Hemiaster (Bolbaster) batalleri Lambert, 1933, H. (B.) prunella (Lamarck, 1816), H. (B.) sp. gr. prunella (Lamarck, 1816), H. excavatus Arnaud, 1883 and Proraster atavus (Arnaud, in Cotteau, 1883). The only representative of Ordre Orthopsida is Orthopsis miliaris (d’Archiac, 1835). Some of the species mentioned above, are recognised in Spain for the first time: Cyathocidaris cyathifera (Agassiz), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz), Codiopsis regalis Arnaud, Goniopygus major Agassiz, Discoides inferus (Desor), Nucleopygus minor Desor, Cardiaster granulosus (Goldfuss) and Micraster laxoporus d’Orbigny. It has also been possible to modify the presence intervals of some species: Phymosoma hexaporum Lambert not only from the lower Maastrichtian but already from the upper Campanian; Codiopsis douvillei Vidal not only in the lower Santonian but from the upper Coniacian to the lower Campanian; Nucleopygus minor Desor not only from the lower Santonian but already from the upper Coniacian; Hemiaster excavatus Arnaud not only from the upper Santonian but already from the upper Coniacian; Proraster atavus (Arnaud) not from the Campanian but from the upper Coniacian to the base of the upper Santonian; Orthopsis miliaris (d’Archiac) not only from the lower Maastrichtian but already from the upper Campanian. Concerning the taxonomic conclusions, some facts may be pointed out: 1) The presence, more or less discontinuous, in the studied area of several species of a single genus along the upper Cretaceous; this presence is often related to the ecological niches preferred by these groups of species. Coenholectypus, Cardiaster, Echinocorys and Micraster are examples of such genera. 2) The continuous presence in the area of species belonging to genus Micraster along the interval upper Coniacian-upper Campanian, allowing to determine the evolution of these species present in the south-central Pyrenean area during this interval. This fact has lead to complete the faunistic scheme proposed by Stokes (1975) for his so-called “Pyrenean Province”. The biostratigraphic conclusions are represented by the stablishment of five cenozones: the Lower Cenomanian Cenozone, the Turonian-(Lower) Coniacian Cenozone, the Upper Coniacian-Upper Santonian Cenozone, the Campanian Cenozone and the Lower Maastrichtian Cenozone. The geographic distribution of the species conforming each of these cenozones, has been plotted on the palaeogeographic reconstruction of Dercourt et al. (1985) corresponding (or closest) to each interval to obtain several palaeobiogeographic considerations.