Acorn production and growth in Mediterranean oaks: Trade-offs and the role of climate, modular organization and phenology

Abstract

Los recursos de que dispone un organismo son limitados y por tanto puede existir una competencia entre los recursos que asigna a una u otra función vital. Los costes de reproducción son un ejemplo de esta competencia entre recursos, y se manifiestan en una reducción medible de alguna característica del individuo (ej: crecimiento, supervivencia…) causada por la asignación de recursos a la reproducción. Este trabajo de tesis se centra en los costes que puede tener la producción de frutos sobre el crecimiento vegetativo en plantas, especialmente en plantas veceras, que realizan producciones de fruto masivas de forma esporádica, lo que podría suponer grandes costes para el crecimiento. He hecho especial hincapié en el papel que tienen el clima, la estructura modular de las plantas y la fenología sobre los procesos de crecimiento y reproducción y la relación entre ambos. Para estudiar los patrones reproductivos, de crecimiento y sus relaciones he elegido cuatro especies del género Quercus: Q. ilex , Q. humilis, Q. faginea y Q. lobata. En primer lugar he estudiado las relaciones entre el crecimiento anual del tronco y la producción de fruto durante 8 años en diferentes especies y climas locales. Además, a lo largo de todo un año he estudiado la relación entre el crecimiento radial estacional y el esfuerzo reproductivo. En segundo lugar, he estudiado los costes de reproducción para el crecimiento de brotes y ramas vegetativas y reproductivas en plantas con producciones variables de fruto. En tercer lugar, he estudiado el crecimiento de los brotes en otoño y su relación con el crecimiento vegetativo de ramas y brotes en primavera y con la fenología y la producción de fruto de las plantas. En cuarto lugar, he pretendido abordar el efecto del cambio climático sobre las características reproductivas de las plantas, estudiando el efecto del incremento de sequía sobre la producción de fruto, a la vez que he explorado la capacidad de las prácticas de gestión forestal para mitigar los potenciales efectos negativos de la sequía. He demostrado en Q. ilex, Q. humilis y Q. faginea que existe una relación entre producción de fruto y crecimiento del tronco y que está en gran medida mediada por el clima. En algunos ambientes esta relación es positiva y en otros negativa, pero en todos los casos esta relación desaparece al extraer el efecto del clima. También he propuesto que los costes de reproducción pueden reducirse si el crecimiento del tronco y el engrose de los frutos se dan en épocas diferentes del año, tal y como ocurre en los robles y encinas estudiados. He demostrado en Q. lobata que los costes de reproducción son diferentes según la escala del árbol a la que se estudien: los costes de reproducción para el crecimiento vegetativo son mayores en los brotes que en las ramas y que en el tronco. Además, durante el año de vecería, los costes son mayores en árboles con bajas producciones de fruto que en árboles con altas producciones, indicando que árboles más vigorosos sufren menores costes de reproducción. En Q. ilex existe brotación y crecimiento de primavera y de otoño, y está relacionada con fenologías más avanzadas y con mayores esfuerzos reproductivos. Además, son las ramas que más crecieron en primavera las que presentan mayores crecimientos en otoño. La sequía reduce la producción de bellotas en Q. ilex, sobre todo trascurridos unos años desde la aplicación del tratamiento de reducción de precipitación. El aclareo selectivo tiene el efecto contrario, pero su efecto es muy transitorio, y se desvanece uno o dos años después de ser realizada la corta, lo que sugiere que esta estrategia de manejo forestal tendrá una efectividad muy limitada frente a los efectos del cambio climático.

The resources available to an organism are limited and therefore there may exist certain competition between the resources that an organism allocates to one or to another life function. The cost of reproduction is an example of this competition for resources, and can be expressed as a measurable reduction of some characteristic of the individual (e.g. growth, survival ...) caused by resource allocation to reproduction. This thesis focuses on the costs that fruit production may represent for vegetative growth in plants, especially in mast seeding plants, that produce sporadic massive crops, which may entail high costs for growth. I have deepened into the role that climate, modular structure of plants and phenology may have on growth and reproductive processes and on their relationship. To study the patterns of growth, seed production and their relationship I have chosen four species of the genus Quercus: Q. ilex, Q. humilis, Q. faginea and Q. lobata. First I studied the relationship between trunk growth and fruit production over 8 years in different species and local climates, and I compared during a whole year the seasonal radial growth and reproductive effort and their relationship. Secondly, I have studied the cost of reproduction for vegetative growth in vegetative and reproductive shoots and branches of plants with variable fruit production. Thirdly, I have studied autumn shoot growth and its relationship to spring growth and to fruit production and phenology of the trees. Fourth, I have focused on the effect of climate change on the reproductive performance of plants, studying the effect of increasing drought on fruit production, while I explored the ability of forest management practices to mitigate the potential negative effects of drought. I have shown for Q. ilex, Q. humilis and Q. faginea that the relationship between reproduction and radial growth is largely mediated by climate. In some environments this relationship is positive while in others it is negative, but in all cases this relationship disappears when removing the effect of climate. I also proposed that costs of reproduction might be mitigated if the radial growth and the development of the fruits are performed in different moments of the year, as it happens in the studied oaks. I have shown for Q. lobata that the costs of reproduction may differ depending on the study scale of the tree: the costs of reproduction on vegetative growth are greater in shoots than in the branches and in the trunk. Moreover, during a year of mast seeding, the costs are greater in trees with low crops than in trees with high crops, indicating that more vigorous trees can avoid easily the costs of reproduction. In Q. ilex there exists some shoot sprouting and growth during autumn, and it is associated with more advanced phonologies and with greater reproductive efforts. In addition, the branches that show higher spring growth are also those with higher autumn growth. Drought reduces the production of acorns in Q. ilex, especially a few years after the application of the rainfall reduction treatment. Selective thinning has the opposite effect, but its effect is very transient, and evanishes only one or two years after the application of the treatment, suggesting that this strategy of forest management will have limited effectiveness against the effects of climate change.