Above-belowground effects of the invasive ant Lasius neglectus in an urban holm oak forest

Abstract

Las hormigas invasoras desplazan a las especies de hormigas nativas y otros artrópodos. Como consecuencia, las interacciones biológicas del sistema invadido y los servicios ecológicos prestados por las especies nativas son modificados. El objetivo de este trabajo fue investigar los efectos de la hormiga invasora Lasius neglectus sobre algunos de los componentes superficiales y subsuperficiales de un encinar urbano y compararlos con los efectos de las hormigas nativas, en particular con Lasius grandis. <br/>Lasius neglectus visita principalmente árboles aislados donde permanece más meses atendiendo áfidos. Por el contrario, las hormigas nativas no visitaron los árboles según su ubicación (aislado, borde o centro del bosque). Excepto en el caso de la hormiga nativa Lasius grandis, que permaneció más tiempo en los árboles aislados cuando Lasius neglectus no estaba presente en el fragmento. La riqueza de especies nativas de hormigas y su visita a los árboles fue menor en fragmentos de bosque con Lasius neglectus. Crematogaster scutellaris, Temnothorax lichtensteini y Lasius grandis lograron coexistir con la hormiga invasora. La estructura de la comunidad de hormigas nativas en fragmentos con o sin Lasius neglectus mostró un patrón aleatorio. <br/>Entre Mayo y Octubre, en las encinas se encontraron dos especies de áfidos, Hoplocallis picta, ocasionalmente atendido por las hormigas, y Lachnus roborisun un mirmecófilo obligado. En encinas visitadas por la hormiga invasora, se observó que la abundancia de Lachnus roboris tendió a duplicarse, como así también su producción de melaza, porcentaje de colonias atendidas comparado con los resultados obtenidos en encinas visitadas por la hormiga nativa Lasius grandis. Consecuentemente, durante el periodo estudiado la hormiga invasora duplicó su colecta de melaza por encina respecto de la hormiga nativa. Las colonias de Lachnus roboris se ubicaron principalmente sobre las bellotas. Sin embargo, no se detectó ningún efecto en la producción o calidad de bellotas y en la emergencia o calidad de las plántulas. <br/>Ambas especies de hormigas capturaron principalmente Pscópteros y Hoplocallis picta como fuente de proteínas. El porcentaje de obreras que llevaba insectos o trozos de artrópodos entre sus mandíbulas fue superior para Lasius grandis. <br/>La comunidad de artrópodos y el nivel de herbivoría no fueron modificados por la presencia de una u otra especie de hormiga. Sin embargo, en las encinas visitadas por Lasius neglectus las arañas, los curculiónidos y los áfidos tendieron a incrementar su abundancia mientras que las larvas de coccinélidos (predadores de áfidos) disminuyeron marcadamente. <br/>La melaza que no es recogida por las hormigas puede incorporarse al suelo disuelta en el agua de trascolación de la copa como carbono orgánico disuelto (COD). La colecta de melaza de Lasius neglectus disminuyó el COD disuelto en el agua de trascolación de las encinas lo cual indicaría una interrupción del flujo de materia y energía entre la copa de las encinas y el suelo aledaño. <br/>En relación a los efectos subsuperficiales se observó que el contenido de nutrientes en el suelo aledaño a las encinas visitas por Lasius neglectus fue mayor respecto del encontrado en encinas visitadas por hormigas nativas. Asimismo, la comunidad de microorganismos se diferenció según la presencia de hormigas nativas o de la invasora; tendiendo la biomasa microbiana del suelo a ser mayor en el caso de la presencia de Lasius neglectus. Según la localidad estudiada, la calidad de la hojarasca producida fue menor en los árboles visitados por Lasius neglectus. Sin embargo, la descomposición de la hojarasca de encina no fue modificada por la presencia de la hormiga invasora. <br/>Se concluye que la presencia de Lasius neglectus modifica aquellos componentes, superficiales y subsuperficiales, del sistema de la encina que están directa o indirectamente relacionados con la colecta de melaza.

Invasive ants displace native ant species and other arthropods. As a consequence, at the invaded system biological interactions and ecological services provided by native ant species are modified. The aim of this study was to investigate some of the above-belowground effects of the invasive ant Lasius neglectus in an urban holm oak forest and to compare these effects with those of native ant species, in particular related to Lasius grandis.<br/>Lasius neglectus mainly visited isolated trees where workers remained more months tending aphids and other insects. On the contrary, native ant tree visitation was not related to tree position in the fragments (isolated, edges or core trees). The only exception was the native ant Lasius grandis which remained more months at isolated trees in fragments where Lasius neglectus was not present. Native ant species richness and its tree visitation were lower at fragments where Lasius neglectus was present. Crematogaster scutellaris, Temnothorax lichtensteini y Lasius grandis were able to coexist with the invasive ant specie. Community structure of native ants did not differ from a random pattern with or without Lasius neglectus.<br/>Some effects of the ant presence were investigated in detail at the holm oak (Quercus ilex) since this tree was the most abundant at the studied forest fragments. <br/>Between May and October, two aphid species were found feeding at holm oak canopy: Hoplocallis picta, which was occasionally tended and Lachnus roboris which was the main tended species. At holm oaks visited by the invasive ant, the abundance of Lachnus roboris tended to increase twice, as well as their honeydew production related to results obtained at holm oaks visited by the native ant Lasius grandis. The percentage of tended colonies tended by Lasius neglectus was higher compared to the percentage tended by Lasius grandis. As a consequence, at the studied period, the invasive ant collected two fold of honeydew per tree related to the native ant. At holm oaks visited by Lasius neglectus or Lasius grandis colonies of Lachnus roboris fed mainly on acorn petiole or on their cap. However, there was not any difference of acorn production acorn or quality and sapling emergency or quality between these holm oaks.<br/>Both ant species mainly captured Pscoptera and Hoplocallis picta as source of proteins. The percentage of workers carrying insects or pieces of arthropods in its jaws was higher for Lasius grandis. <br/>Arthropod community and herbivory level was not modified due the presence of the invasive or the native ant. However, some particular groups showed differences of its abundance. At holm oaks visited by Lasius neglectus, spiders, weevils and aphids tended to increase its abundance while ladybird larvae (aphid predators) decreased markedly.<br/>Honeydew production that was not collected by ants may reach the soil dissolved in throughfall as dissolved organic carbon (DOC). Honeydew collection by Lasius neglectus decreased DOC content in throughfall. This result suggests that the invasive ant interrupts the flux of energy and matter between canopy and the soil surrounding holm oaks.<br/>In relation with belowground effects of Lasius neglectus soil nutrient content was higher beneath holm oaks visited by the invasive ant in relation to those trees visited by native ants. Soil microbial community was characterized by the presence of Lasius neglectus and microbial biomass tended to increase beneath holm oaks visited by this invasive ant. Depending on the study site, litter quality was lower at holm oaks visited by Lasius neglectus. Litter decomposition was not modified by the presence of the invasive ant.<br/>I conclude that Lasius neglectus presence modifies those below-aboveground components of the holm oak system that are directly or indirectly related to honeydew collection.