Evolució, sistemàtica i biogeografia de Campanula L. i relacions filogenètiques amb gèneres afins de Campanulàcies

Abstract

Es presenta un resum dels resultats i les conclusions de cadascun dels capítols en què es divideix la tesi.<br/>1. La circumscripció i la classificació intragenèrica de Campanula és altament controvertida. Per tal de dilucidar les relacions filogenètiques de Campanula i gèneres aliats, així com explorar els processos biològics que van ocórrer durant l'evolució d'aquest gènere, s'han obtingut un total de 105 noves seqüències de la regió de DNA cloroplàstic trnL-F i 41 noves seqüències de la regió nuclear ITS de diferents espècies de Campanula i gèneres afins. El mostreig inclou les principals seccions i subgèneres de Campanula, així com gèneres propers. S'ha construït una matriu de seqüències per a cada regió afegint-hi altres disponibles a la base de dades Genebank, per tal d'analitzar les matrius independentment i de forma combinada mitjançant els mètodes de Parsimònia i Inferència Bayesiana. S'han mapat en els arbres filogenètics resultants dades per cercar patrons evolutius: nombre cromosòmic, tipus de corol.la, hàbit, tipus de dehiscència de la càpsula. Les anàlisis filogenètiques han revelat que Campanula, en la seva circumscripció actual, no és un gènere monofilètic. Aquest gènere es divideix en dos clades principals: el primer és un ampli clade format per la majoria d'espècies de Campanula incloent gèneres propers (Adenophora, Asyneuma, Azorina, Campanulastrum, Diosphaera, Edraianthus, Githopsis, Hanabusaya, Heterocodon, Legousia, Michauxia, Petromarula, Physoplexis, Phyteuma, Trachelium and Triodanis); i el segon és un clade constituït per Musschia més dos espècies de Campanula. L'ampli clade de Campanula es compòn de dos grups, un tipus Rapunculus i un tipus Campanula. Tant l'anàlisi bayesiana com la de Parsimònia indiquen que els principals caràcters morfològics utilitzats en les classificacions tals com la forma de la flor i la dehiscència de la càpsula han aparegut paral.lelament. Per explicar la convergència floral es suggereixen fortes pressions selectives per part dels pol.linitzadors. Plantegem dues propostes diferents per tal d'obtenir una classificació de Campanula que reflecteixi més acuradament l'evolució d'aquest gènere.<br/>2. En aquest estudi hem explorat l'evolució espaial i temporal (en termes d'àrees ancestrals i episodis de divergència) de les Campanulàcies en sentit estricte, i de Campanula en particular, mitjançant una aproximació bayesiana de la datació molecular i de l'ànalisi de dispersió-vicariança que té en compte la incertesa filogenètica. Per resoldre les relacions filogenètiques en els grups majors (Wahlenbergieae-Campanuleae), hem seqüenciat la regió conservada rbcL incloent tàxons dels principals llinatges de Platycodoneae i Wahlenbergieae. Les anàlisis de datació i biogeografia s'han aplicat a les noves dades del marcador rbcL i a les dades del marcador trnL-F obtingudes en l'estudi previ. Les anàlisis filogenètiques mostren que Platycodoneae és el grup germà de les Wahlenbergiae-Campanulae, les quals apareixen combinades entre sí. Els resultats suggereixen que l'oest d'Àsia i l'est de la Mediterrània han jugat un paper important com a centres de migració i diversificació del grup Campanula. La història biogeogràfica d'aquest gènere sembla que ha estat molt complexe. Les taxes de diversificació de Campanula haurien incrementat durant el període Messinià. Suggerim que els canvis climàtics i l'expansió de regions muntanyoses durant aquest període actuaren com a fortes pressions selectives que expliquen el fet que moltes espècies de Campanula estan adaptades a ambients secs, freds o alterats.<br/>3. Campanula subgènere Roucela comprèn espècies que conformen unitats evolutives difícilment delimitables morfològicament degut a la manca de caràcters estables. Per aquesta raó, el tractament taxonòmic del subgènere Roucela és molt controvertit. S'han obtingut noves seqüències nuclears i cloroplàstiques (ITS, trnG i trnL-trnF) per a construir les respectives matrius i analitzar-les independentment i de forma combinada mitjançant els mètodes de parsimònia i inferència bayesiana, per millorar els coneixements de les relacions filogenètiques d'aquest grup. S'han mapat en els arbres filogenètics els nombres cromosòmics i caràcters morfològics per tal d'esbrinar possibles patrons evolutius. Les anàlisis filogenètiques de Roucela han revelat que la circumscripció actual no és monofilètica. Campanula scutellata presenta tendències morfològiques i moleculars que suggereixen la seva pertanyença a una unitat evolutiva diferent. La resta d'espècies de Roucela conformen un grup monofilètic, tot constituïnt tres clades que no es corresponen amb els principals trets morfològics. Es suggereix una proposta taxonòmica per tal d'obtenir una circumscripció que es correspongui amb l'evolució del subgènere Roucela.

We present a synthesis of the main results and conclusions of each chapter of the thesis.<br/>1. The circumscription and intrageneric classification of Campanula is highly controversial. In order to elucidate the phylogenetic relationships of Campanula and related genera, and explore the biological processes that occurred during the evolution of this genus, we obtained 105 new sequences of the DNA chloroplastic region trnL-F and 41 new sequences of the ITS nuclear region of different species of Campanula and allied genera. An extensive sampling of the main sections and subgenera of Campanula and related genera was done. We constructed a sequence matrix for each region where we added other sequences available in Genebank. Independent and combined data from nuclear and chloroplast sequences were analyzed with Bayesian and Parsimony methods. Chromosome numbers, corolla types, habit and capsule dehiscence were mapped on the phylogenetic trees obtained to search for evolutionary patterns. The phylogenetic analyses revealed that Campanula, as currently circumscribed, is not monophyletic. This genus is divided into two main clades: a large core of Campanula species that includes related genera (Adenophora, Asyneuma, Azorina, Campanulastrum, Diosphaera, Edraianthus, Githopsis, Hanabusaya, Heterocodon, Legousia, Michauxia, Petromarula, Physoplexis, Phyteuma, Trachelium and Triodanis), and a clade constituted by Musschia plus two Campanula species. The large core of Campanula is divided into two main groups, a rapunculoid and a campanuloid group. Both Bayesian and Parsimony analyses indicate that the main morphological characters used in classifications such as flower shape and capsule dehiscence have arisen in parallel. Strong selective pressures from pollinators are suggested to explain floral convergence. We put forward two different proposals in order to accomplish a classification of Campanula that more accurately reflects the evolution of this genus.<br/>2. In this study, we explored the spatial and temporal evolution in terms of ancestral areas and divergence episodes of the Campanulaceae s. str. and Campanula alliance in particular, by applying a Bayesian approach to molecular dating and dispersal-vicariance analysis that takes into account phylogenetic uncertainty. To better resolve relationships among major groups (Wahlenbergieae-Campanuleae) and the position of some genera such as Trachelium L. with respect to Campanula, we have sequenced the rbcL-conserved region including taxa of some major lineages within Platycodoneae and Wahlenbergieae. Dating and biogeographic analyses were applied to the new rbcL data and to the trnL-F data obtained in a previous study. The phylogenetic analysis showed that Platycodoneae is the sister group of Wahlenbergiae-Campanulae, which appeared inter-graded. The results obtained suggest that Western Asia and Eastern Mediterranean seem to have played an important role as centers of migration and diversification of the Campanula core. The biogeographical history of this genus seems to be highly complex. Rates of species diversification of Campanula seem to have increased during the Messinian period. Strong selective pressures from the climate changes and the expansion of mountainous regions during this period are suggested to explain the fact that many species of Campanula are adapted to drought, cold or disturbed environments.<br/>3. Campanula subgenus Roucela includes species that constitute evolutionary units very difficult to delimit morphologically due to the lack of stable characters. Because of this, the taxonomic treatment of Roucela is highly controversial. We obtained new nuclear and chloroplast sequences (ITS, trnG and trnL-trnF) to analyze these data with Bayesian Inference and Parsimony methods to elucidate the phylogenetic relationships of Roucela, in order to ameliorate the understanding of its phylogenetic relationships. Chromosome numbers, and morphological characters were mapped on the phylogenetic trees searching for evolutionary patterns. The phylogenetic analyses revealed that Roucela, as currently circumscribed, is not monophyletic. Campanula scutellata shows morphological and molecular trends that suggest that it belongs to a different evolutionary unit. The rest of the Roucela species constitute a monophyletic group with three different lineages, which are not in consonance with the main morphological features. We suggest a taxonomic proposal in order to obtain a more natural circumscription for the subgenus Roucela.