Forest acclimation to increasing drought: structural and functional changes

Abstract

El canvi climàtic està reduint la precipitació i canviant-ne els patrons temporals en algunes regions com la conca mediterrània, cosa que s’intensificarà en les pròximes dècades. En els últims anys, hi hagut un augment en els casos de declivi forestal atribuït a la sequera. Aquests declivis comporten defoliació de capçada i mortalitat i acostumen a ser provocats per un sol episodi. Tanmateix, també s’han relacionat canvis a gran escala en la composició i l’estructura dels boscos amb l’augment progressiu de la sequera. La sensibilitat a la sequera pot variar entre espècies d’un mateix ecosistema, així que un augment de la sequera podria produir canvis en la composició específica i modificar l’estructura dels ecosistemes. Per tant, una major comprensió de les estratègies de l’ús de l’aigua de les diferents espècies d’un ecosistema podria ajudar a dilucidar quins són els trets clau en la resposta a la sequera. En aquest sentit, els experiments de sequera són una eina útil. Aquests experiments, però, són de curta durada, mentre que les espècies llenyoses són organismes de llarga vida. Els canvis en les comunitats que s’observen a curt termini poden no ser representatius del que pot passar a llarg termini. Els experiments a llarg termini ofereixen la oportunitat d’entendre millor la dinàmica dels boscos enfront de l’augment de la sequera. En aquesta tesi, he investigat els efectes de la sequera experimental a llarg termini i de la sequera natural en alzinars (Quercus ilex). He estudiat com la sequera afecta el moviment d’aigua des de sota terra fins a l’atmosfera a nivell individual en espècies amb diferent sensibilitat a la sequera. A nivell de bosc, he avaluat si l’efecte de la sequera experimental sobre les taxes de creixement i mortalitat canvia amb el temps. També he realitzat una síntesis quantitativa sobre l’ús de l’aigua freàtica per part de les plants estimat amb isòtops estables. He confirmat que les taxes de creixement i mortalitat de P. latifolia no es veuen afectades per la sequera experimental mentre que Q. ilex presenta una major mortalitat, i tan Q. ilex com A. unedo creixen menys a les parcel·les de sequera. Tanmateix, també s’ha vist com l’efecte de la sequera experimental es va esmorteint amb el temps. La major mortalitat de peus en les parcel·les de sequera sembla reduir la competència pels recursos hídrics, esmorteint l’efecte del tractament. L’experiment també ha produït canvis en les fonts d’aigua de les plantes, cosa que podria contribuir a esmorteir l’efecte de la sequera experimental. Addicionalment, també he realitzat una revisió bibliogràfica sobre la seqüència de respostes a la sequera dels alzinars. L’alzina té diversos mecanismes i trets que li permeten sobreviure i recuperar-se de les sequeres, però sembla que sequeres extremadament llargues produeixen la pèrdua del fullatge o inclús la mortalitat d’individus sencers. Aquesta espècie té la capacitat de rebrotar després d’aquests episodis i s’aclimata a condicions més seques, però no és car si sequeres més recurrents poden afectar la seva resiliència. Finalment, informo sobre la ubiqüitat de l’ús d’aigües freàtiques o profundes per part de les plantes. Aquest és una font d’aigua crucial, més enllà de la posició topogràfica, el clima, o el tipus de planta. Tot i això, les plantes en ecosistemes riparis i de climes àrids en fan servir una proporció més alta que les plantes d’altres climes o posicions topogràfiques. En resum, els arbres, i els boscos que conformen, tenen diversos mecanismes que permeten que amb el temps, es puguin aclimatar a condicions més seques. Tanmateix, no és gens clar que aquesta aclimatació pugui contrarestar els efectes negatius de l’augment de la freqüència, intensitat i durada de les sequeres.

The anthropogenic climate change is producing a reduction of the precipitation and a change in its regime in regions such as the Mediterranean Basin, which will be intensified during the next decades. Warmer temperatures are amplifying the effects of droughts by enhancing soil evaporation and increasing the atmospheric evaporative demand. In recent years, there has been an increase in reports of forest declines related to drought. They involved widespread crown defoliation and mortality and were usually related to a single extreme drought episode. However, other large-scale changes in forest structure and composition have been linked to the progressive reduction of water availability. Co-occurring woody species may show contrasting drought sensitivity, so increasing drought may produce shifts in species composition and deep modifications of ecosystems’ structure and function. Therefore, understanding species-specific water-use strategies may help elucidate which physiological and/or morphological traits play a key role in determining the effects of droughts on forests. In this sense, drought experiments are a useful tool, but they are usually of short duration while woody species are long-lived organisms. Changes in plant communities occurred on the short-term may not be representative of the future performance of individuals and communities. For this reason, long-term experiments can provide better insights on the dynamics of forests. In this thesis, I examined the effect of long-term (13 years) experimental and natural droughts on holm oak (Quercus ilex) forests. I studied how drought affects the movement of water from belowground to the atmosphere at the individual level in co-occurring species with different drought sensitivity. At the stand-level, I evaluated whether the effect of experimental drought on growth and mortality rates changes over time and after extreme drought events. I also performed a quantitative synthesis on the use of groundwater by plants as estimated with stable water isotopes. The results of this thesis confirm that co-occurring species present contrasting water-use strategies; the tree Quercus ilex may be out-competed by the tall shrub Phillyrea latifolia in the driest sites since the latter transpires larger amounts of water during dry periods. Indeed, the growth and mortality rates of P. latifolia were not affected by experimental drought while Q. ilex showed higher mortality rates and both Q. ilex and A. unedo showed lower growth rates. However, I report that the effect of the experimental drought is reduced over time. Relatively higher mortality of stems in the drought plots reduce competition between stems and offsets the effect of treatment. The experiment also produced changes in the plant water sources that contribute to dampen the effect of the drought treatment. I also reviewed the sequence of drought responses of holm oak forests at different time and organizational scales. Q. ilex is a species with mechanisms and traits that allow it to survive and recover from droughts, but extremely long droughts produce on it extensive crown damage. It can still resprout vigorously after such episodes and can acclimate to persistent drier conditions, but it is unclear whether more recurrent extreme droughts can affect its resilience. Finally, I report the widespread occurrence of groundwater uptake by plants. Groundwater is critical regardless of the landscape position, climate and plant anatomy, although plants in riparian ecosystems and dry climates use relatively more groundwater. Summing up, tree individuals and forests have mechanisms and processes related to water use that help them acclimate to drier conditions over time. Nonetheless, it has to be elucidated to which extent this acclimation can offset the negative effects of increasing drought.