On the role of nutrients, climate and anthropogenic impacts in spatio-temporal variability of forest productivity

Abstract

Els boscos són dels ecosistemes terrestres més importants en termes de fotosíntesi i segrest de carboni, perquè n’acumulen i en segresten en grans quantitats, com a biomassa i com a matèria orgànica del sòl. A més, els boscos proporcionen polsos de recursos, a traves de la producció de fruits, que poden comportar efectes en cascada a través de la xarxa tròfica de l’ecosistema. L’objectiu d’aquesta tesi és caracteritzar l’estructura i el funcionament dels boscos i quantificar llurs productivitats ecosistèmiques. La nostra recerca s’ha centrat en entendre els controls del balanç de carboni i de la producció de fruits en ecosistemes forestals. En aquesta tesi, hem intentat discernir entre els efectes de la disponibilitat de nutrients, del clima, de la variabilitat meteorològica interanual i dels impactes antropogènics en la variabilitat espai-temporal de la productivitat forestal. Els resultats indiquen que l’edat del bosc, la disponibilitat d’aigua i la llargada de l’època càlida són els controls més importants dels estocs i fluxos de carboni i les eficiències en l’ús dels recursos. Malgrat això, el balanç del carboni dels boscos ve fortament determinat per la disponibilitat de nutrients del sòl. Els boscos fèrtils segresten el 33 ± 4% del carboni fotosintetitzat, mentre que els boscos infèrtils en segresten només el 6 ± 4%. A més, un cop tingut en compte l’efecte de l’edat, la relació biomassa-producció primària neta de les branques, tiges i arrels gruixudes estava positivament relacionada amb la disponibilitat de nutrients, contràriament al que passava amb les arrels fines. D’altra banda, vam trobar que l’augment de concentració del CO2 atmosfèric ha contribuït a augmentar la producció primària bruta i el segrest de carboni en un 1% anual des de l’any 1995 fins al 2011. Els resultats indiquen que, a Europa i els Estats Units, la reducció en la deposició de sofre ha comportat un augment més gran en la respiració que no pas en la fotosíntesi de l’ecosistema. Els resultats mostren que la producció de fruits en boscos centre-Europeus oscil·la entre els 10 i els 40 g C m-2 any-1 i fa servir entre el 0.5 i el 3% del carboni fotosintetitzat. Els boscos amb elevades concentracions foliars de zinc i fòsfor produeixen més fruits i presenten una irregularitat interanual menor. A més, vam trobar que la producció interanual de fruits estava controlada per la variabilitat de la Oscil·lació de l’Atlàntic Nord, amb una importància major que les condicions atmosfèriques locals predint la producció de fruits. En boscos de Quercus ilex i Quercus pubescens vam trobar que l’estrès hídric de la primavera era el factor més rellevant explicant la variabilitat interanual en la producció d’aglans, mentre que la variabilitat en la producció de pol·len no presentava cap efecte. També vam demostrar que la producció de fruits pot ser predita fent sevir índexs de vegetació mitjançant la teledetecció per satèl·lit com l’”enhanced vegetation index” (EVI). Les grans produccions d’aglans en Quercus ilex van ser determinades per unes bones condicions de la vegetació durant els mesos previs a la collita i per unes bones condiciones hídriques primaverals. Finalment, vam demostrar la utilitat de l’índex de disparitat consecutiva (D) i les seves avantatges respecte el coeficient de variació (CV) en avaluar la variabilitat temporal. Vam trobar que D era menys depenent que la mitjana que el CV, a banda de tenir en compte l’autocorrelació de les sèries temporals. Els resultats d’aquesta tesi obren la porta a un bon nombre de noves hipòtesis que mereixen ser testades en un futur proper. A més, aquesta tesi suposa un bon exemple del que les grans bases de dades poden oferir al camp de l’ecologia.

Forests are among the most important terrestrial ecosystems in terms of photosynthesis and carbon sequestration because they accumulate and sequester large amounts of carbon, both as living tissues and as soil organic matter. Forests also provide large resource pulses through fruit crops that may present cascading effects through the food web of the ecosystem. The objective of the thesis was to characterize the structure and functioning of forests and to quantify ecosystemic productivity. We focused our research on understanding the main controls of carbon balance and fruit production in forest ecosystems. In this thesis, we try to disentangle the effects of nutrient availability, stand characteristics, climate and weather variability and anthropogenic impacts on spatio-temporal variability in forest productivity. We found that stand age, water availability, and length of the warm period were the main factors controlling forest carbon stocks, fluxes and resource-use efficiencies. Standing biomass and carbon fluxes were strongly correlated to each other at the global scale and both were controlled by climate (mainly water availability and temperature) and stand characteristics such as the age of the stand or leaf type. However, carbon balance of the ecosystem strongly depended on the nutrient availability. We found that, nutrient-rich forests sequester 33 ± 4% of photosynthesized carbon while nutrient-poor forests only sequester 6 ± 4% of it. At the ecosystem level, this effect of nutrient availability was independent of climate, stand age or the management of the stand. In addition, once the effect of stand age was removed the biomass-to-net primary production ratio of woody tissues (branches, stems, and coarse roots) was positively influenced by nutrient availability, but it had a negative effect on the fine root fraction. Regarding temporal variability of carbon fluxes, we found that increasing CO2 has increased gross primary production and carbon sequestration, on average, by 1% annually from 1995 to 2011. We also found that the reduction of sulphur deposition in Europe and the USA involves a higher recovery in ecosystem respiration than in gross primary production. Regarding fruit production, we found that fruit production ranges from 10 to 40 g C m-2 y-1 and uses around 0.5 - 3% of the photosynthesized carbon in European forests. We found that forests with higher foliar zinc and phosphorus concentrations, produced larger fruit crops and presented less irregularity in interannual fruit crop size. Additionally, we found interannual fruit variability to be controlled by the interannual variability of the North Atlantic Oscillation, having a more prominent importance than local weather variables in predicting it. In Quercus ilex and Quercus pubescens stands we found that spring water deficit was the most relevant factor in explaining interannual variability in acorn production and that interannual differences in pollen production did not influence acorn crop size. We demonstrated that fruit production can be predicted using remotely sensed vegetation indices, such as the enhanced vegetation index (EVI). Our results suggested that fruit crop size in Quercus ilex was driven by a combination of two factors, i.e. good vegetation conditions during several months prior to fruit harvest, and wet weather during spring. Finally, we demonstrated the usefulness of the consecutive disparity index (D) and its advantages with respect to the coefficient of variation (CV). We found D to be less dependent on the mean than the CV while also taking into account the autocorrelation of the time series. The results of this thesis open the door to a wide range of new ideas and hypotheses worth to test in the near future. This thesis is also a good example of what the so called “big data” can offer to ecologists and environmental scientists.