Especiació en plantes de muntanya: una aproximació biosistemàtica als papers de la hibridació i l’aïllament geogràfic.

Abstract

La hibridació és un fenomen molt freqüent en plantes, però els híbrids solen ser estèrils. Existeixen barreres reproductives que dificulten l’intercanvi genètic entre espècies, però, no obstant, aquest acaba tenint lloc. Això genera moltes preguntes, com ara les següents. Quines solen ser aquestes barreres i, sobretot, com aconsegueixen ser superades? Quin paper hi té l’aïllament geogràfic? En zones de muntanya, s’ha proposat la vicariància com a procés clau en la diversificació de les plantes, però realment és la vicariància el procés que contribueix majoritàriament a la diversificació de plantes en els hàbitats de muntanya?

L’objectiu d’aquesta tesi és trobar respostes a aquestes preguntes i per això tractarem les diferents qüestions en diversos grups de plantes que s’hi ajusten en base a estudis previs. Els grans temes que abordem amb aquesta idea són els següents: i) processos d’especiació per hibridació en un grup citogenèticament complex d’espècies de muntanya, la secció Triplinervium del gènere Saxifraga (Saxifragaceae), ii) híbrids F1 i el seu tractament taxonòmic: caracterització i tipificació de Jacobaea ×mirabilis (Asteraceae), iii) hibridació i introgressió en endemismes de muntanya, una possible amenaça per a la conservació? Estudi sobre les dues espècies del gènere Rhaponticum (Asteraceae) dels Alps: R. heleniifolium i R. scariosum, i iv) diversificació del gènere Artemisia (Asteraceae) a l’alta muntanya europea: quins són els factors que hi han contribuït de manera més decisiva?

Els resultats obtinguts en les diferents publicacions d’aquesta tesi mostren que les principals fonts de diversificació en plantes són l’intercanvi genètic (hibridació i introgressió) i les mutacions cromosòmiques (com guanys, pèrdues o reestructuracions de braços cromosòmics, que poden acabar derivant en casos de disploïdia). Per contra, l’aïllament geogràfic per se no genera diversificació, però permet la fixació de noves combinacions cromosòmiques per processos de coll d’ampolla, o bé facilita o impedeix el contacte entre diferents espècies, és a dir, determina quines espècies poden acabar hibridant. En els casos que hem estudiat, i a diferència del que se sol postular, s’ha pogut constatar, a més, que la poliploïdia no és la font més comuna d’origen de noves espècies, sinó que l’especiació sol tenir lloc en el mateix nivell de ploïdia, ja sigui després d’una hibridació (especiació híbrida homoploide o hibridació introgressiva) o bé per canvi del nombre cromosòmic bàsic (disploïdia).

Hybridization is widespread in plants, but only infrequently results in viable or fertile offspring. There are reproductive barriers, which hamper the genetic exchange between species, but, nevertheless, this ends up taking place. This generates many questions such as the following: What are usually these barriers, and, especially, how do plants achieve to overcome them? What role does geographical isolation play? In mountain regions, vicariance has been proposed as a key process on plants diversification, but is it actually vicariance the process that mainly contributes to plant diversification on mountain habitats?

The aim of this thesis is to find answers to these questions, and therefore we will deal the different issues with several plant groups according to previous studies. The major topics addressed with this idea are the following: i) hybrid speciation processes in a cytogenetically complex group of mountain species, section Triplinervium of genus Saxifraga (Saxifragaceae), ii) F1 hybrids and their taxonomic treatment: characterization and typification of Jacobaea ×mirabilis (Asteraceae), iii) hybridization and introgression on mountain endemic plants, a possible threat to conservation? Study about the two alpine species of Rhaponticum genus (Asteraceae): R. heleniifolium and R. scariosum and, iv) diversification of European high mountain Artemisia (Asteraceae): what are the factors that have contributed in the most decisive way?

The results obtained in the different publications of this thesis show that the main sources of diversification in plants are genetic exchange (hybridization and introgression) and chromosomic mutations (like gains, losses or chromosome arms restructuration, which can end up to dysploidy cases). Conversely, geographical isolation per se does not generate diversification, but it allows the establishment of new chromosomal combinations by bottleneck processes and/or impedes or facilitates contacts between different species, i.e. determining which species can hybridize. In the cases we studied, unlike what is usually postulated, it has been additionally shown that polyploidy is not the most common source of origin of new species, but rather speciation took place on the same ploidy level, either after hybridization (homoploid hybrid speciation or introgressive hybridization) or by changing the basic chromosome number (dysploidy).