Understanding the physiological mechanisms of drought-induced decline in Scots pine (Pinus sylvestris L.)

Abstract

Durant les darreres dècades s’han documentat arreu del món múltiples casos de mortalitat forestal produïda per sequera i és probable que aquests augmentin amb el canvi climàtic, particularment en aquelles zones on la disponibilitat d’aigua és ja limitada. Aquests episodis de decaïment forestal poden provocar canvis sobtats en l’estructura i funcionament dels ecosistemes. L’objectiu principal d’aquesta tesi doctoral és el d’aprofundir en els mecanismes fisiològics que intervenen en els processos de decaïment induït per sequera en boscos. Els estudis s’han fet en una població de pi roig (Pinus sylvestris L.) a les Muntanyes de Prades, Tarragona. En aquesta població s’han documentat diferents episodis de mortalitat per sequera en el pi roig. L’alzina (Quercus ilex L.) tendeix a ocupar els rodals afectats per mortalitat de pins i és una ferma candidata a substituir el pi com a espècie dominant. En aquesta tesi m’he centrat en estudiar els principals mecanismes fisiològics que s’han proposat com a principals desencadenants de la mortalitat forestal produïda per sequera: l’esgotament de les reserves de carboni i la fallida hidràulica. Tenint en compte que la defoliació és un símptoma del decaïment forestal i que està associada a un major risc de mortalitat, hem caracteritzat les conseqüències fisiològiques de la defoliació en el pi roig, comparant els patrons estacionals de flux de saba, els potencials hídrics foliars i la conductància hidràulica de la planta entre pins defoliats i pins sans (no defoliats) (Capítol 2), per a testar la hipòtesi que pins defoliats serien més sensibles a la sequera. En el Capítol 3, s’ha mesurat la vulnerabilitat a l’embolisme en branques i arrels, i l’estacionalitat en l’embolisme nadiu i els nivells de les reserves de carbohidrats no estructurals en pins defoliats i no defoliats amb l’objectiu de testar si la defoliació s’associa més amb processos de fallida hidràulica o d’inanició per manca de carboni. A més, també s’ha analitzat el paper dels fongs patògens com a possible factor implicat en la defoliació. Posteriorment, he utilitzat dades de microvariacions del radi del xilema per a estudiar la resposta a la sequera de la resistència hidràulica subterrània i de la seva contribució a la resistència total en pins defoliats i no defoliats (Capítol 4). Finalment, s’han estudiat les respostes a la sequera de pins roig i alzines en boscos mixtos i purs (Capítol 5) per tal de determinar possibles diferències fisiològiques que influeixin en la competència entre les dues espècies en un escenari de substitució del pi roig per l’alzina. Els resultats d’aquesta tesi mostren que els pins defoliats són més sensibles a la sequera que els pins no defoliats i presenten una major reducció de la seva transpiració com a conseqüència del tancament estomàtic, associat també a una reducció de la conductància hidràulica al llarg de tot l’arbre (Capítol 2). Els arbres defoliats presenten menys reserves de carbohidrats no estructurals en tots els òrgans, sobretot en els mesos d’estiu (Capítol 3). Al Capítol 4 observem com la resistència hidràulica radicular juga un paper important durant la sequera, però, en aquest cas, els pins no defoliats són els que pateixen majors constriccions en el transport d’aigua en la zona radicular en condicions de sequera. Tot i que les complexes interrelacions entre l’economia de l’aigua i el carboni fan difícil esbrinar quin és el mecanisme precís que porta a la mortalitat produïda per sequera, en el nostre cas la reducció en les reserves de carbohidrats sembla tenir un paper fonamental. Finalment, en el Capítol 5, observem una major resistència a la sequera de l’alzina en comparació amb el pi roig, malgrat una certa tendència en l’alzina a patir un risc més elevat de fallida hidràulica durant sequeres intenses. Aquesta resistència a la sequera de l’alzina, tant en masses pures com mixtes co-habitant amb el pi roig, suggereix que el procés de substitució del pi roig per l’alzina continuarà en el futur.

In recent decades, several episodes of tree drought-induced mortality have been reported and they are likely to increase in the future due to climate change, particularly in those areas where water is already limiting. These episodes of forest decline can cause sudden changes in the structure and functioning of ecosystems. The main objective of this thesis is to delve into the physiological mechanisms involved in drought-induced forest decline. The studies were carried out in a population of Scots pine (Pinus sylvestris L.) within PNIN (Paratge Natural d’Interès Nacional) of Poblet (Prades Mountains, Catalonia). Different episodes of Scots pine drought-induced mortality have been documented in this population where, in addition, holm oak (Quercus ilex L.) is a clear candidate to replace pine in the coming years as it is the current dominant understorey species and tends to occupy the gaps opened by pine mortality. In this thesis I focused on the study of the two main physiological mechanisms that have been proposed as major triggers of drought-induced tree mortality: depletion of carbon stores and hydraulic failure. Given that defoliation is a symptom of forest decline and that it is associated with an increased mortality risk, I characterised the physiological consequences of Scots pine defoliation, by comparing the seasonal patterns of sap flow, leaf water potentials and plant hydraulic conductance among defoliated and healthy (non-defoliated) pines (Chapter 2), to test the hypothesis that defoliated pines would be more sensitive to drought. In Chapter 3, I measured vulnerability to embolism in roots and branches and the seasonality of native embolism and non-structural carbohydrates reserves in defoliated and non-defoliated pines, in order to test whether defoliation was more associated with hydraulic failure or carbon starvation processes. In addition, I also analysed the role of pathogenic fungi as a possible factor involved in mortality. Subsequently, I used data on the microvariations of xylem radius to study the drought response of belowground hydraulic resistance and its contribution to total resistance in defoliated and non-defoliated pines (Chapter 4). Finally, I studied the drought responses in Scots pine trees and holm oaks in mixed and pure stands (Chapter 5), in order to determine possible physiological differences influencing competition between both species in a scenario of Scots pine substitution by holm oak. The main results of this thesis showed that defoliated pines were more sensitive to drought than non-defoliated ones and that they showed a transpiration reduction as a result of stomatal closure, which associated with a reduction in tree hydraulic conductance. Thus, defoliation may be more adequately seen as an inevitable consequence of drought than as a strategy to cope with water stress (Chapter 2). Furthermore, roots of defoliated trees showed greater vulnerability to embolism (Chapter 3), besides also having less nonstructural carbohydrate stores in all organs, especially in summer months (Chapter 3). This, combined with the role of pathogenic fungi, makes it very difficult to identify the precise mechanisms triggering drought-induced mortality due to the complex interconnection between them. I highlight, in Chapter 4, how root hydraulic resistance played an important role with increasing drought, but in this case, non-defoliated pines suffered higher constraints on water transport in the root zone under drought conditions. Finally, in Chapter 5, I observed a higher drought resistance in holm oak compared to Scots pine, despite holm oak tending to suffer a higher risk of hydraulic failure under intense droughts. This drought resistance of holm oak, both in pure and mixed stands coexisting with Scots pine, suggests that the process of substitution of Scots pine by holm oak will continue in the future.