Interrelación entre la respuesta a sombra y la síntesis de carotenoides en Arabidopsis thaliana

Abstract

Los carotenoides son pigmentos fotosintéticos con un papel esencial para la protección de los cloroplastos frente al daño fotooxidativo causado por el exceso de irradiación solar. Cuando las plantas crecen en alta densidad o bajo sombra, sin embargo, la síntesis de carotenoides se reprime para adaptarse a las nuevas condiciones de luz. Esta respuesta forma parte del denominado síndrome de huida de la sombra (SAS), un proceso adaptativo que también implica el alargamiento de las plantas para competir con sus vecinas en busca de luz. En esta tesis se ha estudiado la interrelación entre estas dos respuestas a sombra utilizando la planta modelo Arabidopsis thaliana. El primer objetivo ha sido estudiar los factores implicados en la regulación de la biosíntesis de carotenoides en respuesta a sombra. Nuestros resultados han determinado que durante el SAS la síntesis de carotenoides se encuentra regulada por un balance dinámico entre módulos transcripcionales formados por reguladores positivos (como PAR1) y reguladores negativos (como los miembros del cuarteto PIFq y otros factores de transcripción de la familia bHLH). Un mecanismo similar, pero empleando componentes distintos, regula también la elongación del hipocotilo como parte del SAS. Por otro lado, cuando una planta sombreada recibe un exceso de luz (por ejemplo, rayos de sol por huecos en el dosel arbóreo), se pueden producir daños en los cloroplastos que comprometan su capacidad fotosintética. Para evitar estos efectos perjudiciales, los cloroplastos afectados envían señales al núcleo para responder al estrés (señales retrógradas). Dado que algunas de estas señales derivan de la degradación oxidativa de los carotenoides, la segunda parte de la tesis se ha centrado en investigar si el estado fisiológico de los cloroplastos y las señales retrógradas modulan la respuesta a sombra.

Carotenoids are photosynthetic pigments with an essential role in chloroplast protection against photooxidative damage caused by excess solar irradiation. However, when plants grow in high density or under shade the synthesis of carotenoids are repressed to adapt them to new light conditions. This response is part of the shade avoidance syndrome (SAS), an adaptive process that also involves the elongation of plants to compete with their neighbors in search of light. This thesis focuses on study of the interrelation between these two responses to shade using the plant model Arabidopsis thaliana. The first objective has been to study the factors involved in the regulation of carotenoid biosynthesis in response to shade. Our results have determined that during SAS carotenoid synthesis is regulated by a dynamic balance between transcriptional modules formed by positive regulators (such as PAR1) and negative regulators (such as the members of the PIFq quartet and other transcription factors of the bHLH family). A similar mechanism, but employing different components, also regulates hypocotyl elongation as part of SAS. On the other hand, the perception of high light intensity received by a shaded plant (for example, sun rays through hollows in the arboreal canopy), may induce chloroplasts damage compromising its photosynthetic capacity. To avoid these detrimental effects, the affected chloroplasts send signals to the nucleus to respond to stress (retrograde signals). Since some of these signals derive from oxidative degradation of carotenoids the second part of the thesis has focused on investigating whether the physiological status of chloroplasts and retrograde signals modulate the response to shade.