The photochemical reflectance index (PRI) as an indicator of changes in photosynthetic dynamics and gross primary productivity in response to climate change

Abstract

Quantificar les dinàmiques fotosintètiques des de diferents escales espacio-temporals és molt important en la recerca de l’absorció de carboni, particularment en les condicions actuals de canvi climàtic. L’índex de reflectància fotoquímica (PRI) ha demostrat ser útil per estimar de forma remota el funcionament la vegetació i constitueix un mètode prometedor per estimar la productivitat primària bruta (GPP) a escala global. Als últims anys, diversos treballs han presentat possibles millores en la comprensió i formulació del PRI per tal de millorar la seva aplicabilitat a escales espacials i temporals més grans. El principal objectiu d’aquesta tesi va ser clarificar els mecanismes que causen la variabilitat del PRI i avaluar l’aplicabilitat de PRI per detectar les dinàmiques fotosintètiques i l’absorció de carboni sota diferents condicions d’estrès i a diferents escales espacio-temporals. En aquesta tesi es van plantejar tres objectius al llarg de sis capítols. El primer objectiu va ser resumir els principals factors que afecten la variació del PRI segons les publicacions més recents, també la relació entre PRI i RUE (eficiència en l’ús de la radiació)/GPP i altres variables al llarg de les escales diària i estacional i a nivell foliar de coberta i d’ecosistema, i també les millores en la implementació del PRI. El segon objectiu va ser avaluar la capacitat del PRI per seguir les dinàmiques de l‘activitat fotosintètica estacional d’espècies perennifòlies i sota estressos hídrics i de temperatura. L’objectiu final va ser avaluar si el PRI obtingut amb MODIS (MODerate resolution Imaging Spectroradiometer) pot ser utilitzat per detectar els efectes de les sequeres severes en la GPP i l’emissió d’isoprè a nivell d’ecosistema. La principal conclusió d’aquesta tesi en el primer capítol va ser que el PRI és un bon estimador de la RUE i el GPP a diferents escales espacials i temporals i que a escala temporal curta està controlat principalment pels canvis facultatius en els pigments del cicle de les xantofil·les, mentre que a escala temporal llarga ho està pels canvis constitutius en el contingut de clorofil·les i carotenoides. Una altra conclusió és que es pot millorar la estimació de la RUE i el GPP corregint el PRI per disminuir els efectes dels factors físics i fisiològics que l’afecten, i també combinant PRI amb índexs de fluorescència induïda pel sol (SIF) o índexs convencionals de biomassa verda. El segon capítol mostra com l’espectre de fluorescència a nivell de fulla te un potencial similar a totes les longituds d’ona (de 670 a 800 nm) per seguir les dinàmiques estacional de la fotosíntesi durant el període de recuperació a la primavera en fules de pi roig, i que PRI i WI (índex d’aigua) també van ser bons indicadors de la recuperació de la fotosíntesi. El tercer capítol demostra que ambdós, el PRI i un índex de fluorescència basat en reflectància (R690/R630), no nomes van ser sensibles a un estrès hídric progressiu sinó que també van ser sensibles a la recuperació de la fotosíntesi en fulles d’una espècie perennifòlia mediterrània. El capítol quatre mostra que PRI i ΔPRI (PRI al matí menys PRI al migdia) van poder seguir l’estacionalitat i la depressió del migdia de la fotosíntesi en un matollar mediterrani en resposta a la sequera i escalfament experimentals. Al capítol cinquè la conclusió va ser que el PRI calculat amb MODIS normalitzat per la llum absorbida (APAR) (sPRIn) va detectar els efectes dels esdeveniments de sequera en la GPP de boscos mediterranis, però no en ecosistemes de prats. En el capítol final vaig concloure que el PRI és un índex prometedor per estimar les emissions d’isoprè, especialment quan es complementa amb informació sobre els potencials d’emissió.

Quantifying photosynthetic dynamics from different spatiotemporal scales is highly important for carbon uptake research, particularly under ongoing climate changes. The photochemical reflectance index (PRI) has shown to be useful to remotely asses the physiological functioning of vegetation and it constitutes a promising method to estimate gross primary productivity (GPP) at global scale. In the last years, several works have presented possible improvements on PRI understanding and formulation to improve its applicability at larger temporal and spatial scales. The main objective of this dissertation was to clarify the mechanisms that elicit the variability in PRI and to evaluate the applicability of PRI in detecting photosynthetic dynamics and carbon uptake under various stress conditions at different spatiotemporal scales. Three special objectives were addressed in six chapters in this thesis. The first objective was to summarize the main factors that affect PRI variation according the most recent publications, also the relationships between PRI and RUE/GPP and other ecophysiological variables across diurnal and seasonal scales at foliar, canopy and ecosystemic levels, as well as the improvements in PRI implementation. The second objective was to evaluate the capacity of PRI in monitoring the dynamics of photosynthetic activity of evergreen species seasonally or under water or temperature stresses. The last objective was to assess whether the PRI retrieved from MODerate resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS) can be utilized to detect the effects of extreme drought on GPP and isoprenoid emissions at ecosystem scale. The main conclusion of this thesis in the first chapter was that PRI is a good proxy of RUE and GPP at different spatial and temporal scales and was mainly constrained by facultative changes of xanthophyll-cycle pigments at short-term scales and by constitutive changes of chlorophyll and carotenoid pool sizes at long-term scales. Correcting PRI to decrease the effects of physical or physiological factors or combining PRI with solar-induced fluorescence (SIF) and conventional greenness biomass indices could greatly improve remote estimation of RUE and GPP. The second chapter showed that leaf-level fluorescence spectra from all wavelengths (670 to 800 nm) have similar potential to track the dynamics of photosynthetic seasonality during spring recovery period in Scots pine needles and that PRI and WI also acted as good indicators to track the recovery of photosynthesis. The third chapter demonstrated that both PRI and reflectance-ratio based fluorescence (R690/R630) were not only sensitive to progressively enhanced drought stress but also sensitive enough to the recovery of photosynthesis for Mediterranean evergreen leaves. The fourth chapter illustrated that PRI and ΔPRI (morning PRI subtracted from midday PRI) were able to monitor the seasonality and the midday depression of photosynthesis of Mediterranean evergreen shrub in response to experimental warming and drought. In the fifth chapter the conclusion was that the MODIS PRI normalized by absorbed light (APAR) (sPRIn) detected the effects of drought events on GPP for Mediterranean forest but not for grassland ecosystem. In the final chapter we concluded that PRI is a promising index to estimate isoprene emissions, especially when it is complemented by information on potential emission.