Trophic ecology of hake, anchovy, sardine, round sardinella and bullet tuna larvae of NW Mediterranean: influence of trophic environment and ontogeny

Abstract

En esta Tesis Doctoral se ha analizado las relación de la comunidad ictioplanctonica con su ambiente físico y trófico en dos condiciones hidrográficas contrastadas (estratificación estival y mezcla otoñal) y se ha caracterizado la dieta larvaria de cinco especies de teleósteos presentes en el Noroeste del Mediterráneo: los tres clupeiformes de la región [anchoa (Engraulis encrasicolus), sardina (Sardina pilchardus) y alacha (Sardinella aurita)], un pequeño túnido [la melva (Auxis rochei)] y la especie de pez demersal más importante de la región [la merluza (Merluccius merluccius)]. Estas especies han sido elegidas porque representan dos morfotipos distintos, 1) morfotipo estilizado representado por los clupeiformes, con boca pequeña, cuerpo alargado y tracto digestivo ligado a la cola, y 2) morfotipo robusto representado por la melva y la merluza, con boca grande, cuerpo robusto y digestivo compacto e independiente de la cola. Además se han estudiado las variaciones de la dieta i) a lo largo del desarrollo, en relación ii) con la disponibilidad de presas y iii) con la morfología de las estructuras implicadas en la alimentación como son el sistema visual, el aparato bucal y el sistema digestivo. La alimentación es un aspecto de la ecología larvaria de los peces que en último termino afecta a la dinámica de sus poblaciones (a través de la supervivencia larvaria y las consiguientes fluctuaciones en el reclutamiento). Los factores que influyen en la preferencia de las larvas de peces por sus presas y las estrategias de alimentación han sido poco o nada estudiados para estas especies escogidas en el mar Catalán. Estos factores pueden diferir entre especies y cambiar a lo largo de la ontogenia. Esta tesis doctoral ha tenido como principal finalidad comprender las estrategias tróficas específicas de las larvas de estas cinco especies importantes en las pesquerías mediterráneas. A grandes rasgos se puede observar tres tipos de estrategias: 1) La que sigue la merluza, que desde el comienzo de la alimentación exógena se especializa en un tipo de presa (Clausocalanus spp.) y solo aumenta el número de copépodos que ingiere para responder al aumento de los requerimientos nutricionales de crecimiento. 2) La que siguen la anchoa y sardina, que muestran una baja intensidad alimenticia, y que varían el tamaño y número de presas poco a poco a lo largo del desarrollo sin grandes cambios en la dieta. 3) La descrita para la melva y la alacha, que contrariamente la las tres especies anteriores, son oportunistas y en su etapa larvaria ajustan los tipos de presa (y tamaños) conforme mejoran sus habilidades de una forma mucho más marcada que el resto de especies. El trabajo presentado en esta tesis ha estado dirigido a obtener información básica y necesaria para interpretar los patrones de distribución y dilucidar el efecto del tipo de ecología trófica de diversas especies de peces en la supervivencia larvaria. Ha sido la primera vez que se estudian las larvas de estas especies en el mar Catalán en relación a la distribución de sus presas potenciales del plancton para evaluar el papel que juega el acoplamiento espacio-temporal de larvas y presas en la estrategia alimentaria. También es la primera vez que se estudia la dieta de estas especies en relación a la morfología de estructuras relacionadas con la alimentación como son el sistema visual, la boca y el tracto digestivo. Los resultados de este trabajo muestran como la morfología opuesta del tipo de digestivo, junto con el tamaño de boca y ojos de las larvas explica las diferencias entre clupeiformes y melva y merluza en lo que se refiere a incidencia alimentaria de la población, tamaños extremos de presas grandes y agudeza visual, pero esto no es suficiente para explicar las estrategias de la alacha que se asemeja mas en sus hábitos alimentarios a la melva que a las especies morfológicamente similares (la anchoa y sardina), así como tampoco sirve para explicar las diferencias de dieta entre merluza y melva pese a que morfológicamente comparten características. Pese a que tanto la melva como la merluza parten de unas características morfológicas mas ventajosas como son el cuerpo robusto, tamaño de boca grande, mayor agudeza visual y digestivos con mayor capacidad de almacenaje, la melva sí refleja estas ventajas en unos hábitos predadores intensos y con incorporación de presas mas grandes y móviles conforme se desarrolla mientras que la merluza no cambia su dieta pese a que estaría capacitada para detectar y capturar presas más nutritivas. La merluza parte de un tamaño de boca relativamente grande al eclosionar que le permite ingerir presas grandes desde el comienzo de la alimentación exógena, patrón similar a las especies que nacen con desarrollo directo o con tamaños de larvas grandes, y no varía su dieta a lo largo del desarrollo larvario

We have analysed the relationship of the ictioplankton community with its fisical and trophic environment in two hydrographical contrasting conditions (summer stratification versus autumn mixed column), and we have characterized the larval diet of five teleost species in the NW Mediterranean: the three clupeiform of the region [anchovy (Engraulis encrasicolus), sardine (Sardina pilchardus) and round sardinella (Sardinella aurita)], a small tuna [bullet tuna (Auxis rochei)] and the most important demersal species of the region [hake (Merluccius merluccius)]. These species have been chosen because they represent two different morphotypes, 1) that of the clupeiforms, which correspond to a stylized larvae with small mouth, long body and digestive tract linked to the tail, and 2) that of bullet tuna and hake, which correspond to a robust larvae with big mouth, robust body and compact digestive tract independent of the tail. Moreover, we have studied the diet variations i) along development, in relation to ii) prey availability and iii) morphology of the feeding-related structures like visual system, mouth and digestive tract. Feeding is an important aspect of the larval fish ecology that affects the population dynamics (through larval survival and subsequence recruitment fluctuations). The factors that affect the larvae in their prey selection and the feeding strategies have been scarcely studied for these species in the Catalan Sea. These factors can be different depending on the species and can change with ontogeny. The main objective of this Ph.D has been to understand the specific trophic strategies of the larvae of these five important species in Mediterranean fisheries. We can point out three types of strategies: 1) The hake’s one, which from the onset specializes feeding in a prey type (Clausocalanus spp.) and only increases the number of copepods to respond to the nutritional requirements of growth. 2) Anchovy and sardine’s type, which show low feeding incidence at the beginning, and they change the size and number of preys step by step along development without showing abrupt changes in the diet. 3) Bullet tuna and hake’s type, opportunist species which deeply adjust their prey type (and size) in their larval period as they enhance their abilities. This research has aimed to obtain the basic and necessary information to explain the fish larval distribution and to elucidate the effect of the trophic ecology of several species of fishes in the larval survival. It has been the first time to study these species in the Catalan Sea in relation to the potential prey distribution to evaluate the rol of spatial-time match of larvae and preys in the feeding strategies. Moreover, it is the first time that the diet composition of the five species has been studied in relation to the morphology of the feeding-related structures such as the visual system, the mouth and the digestive tract. The results of this research highlights that the contrasting morphology of the digestive tract together with the mouth and eyes size can explain the differences in the feeding habits (feeding incidence, size range and visual acuity) among clupeiforms, bullet tuna and hake, but this is not enough to explain the strategies of round sardinella. The feeding habits of this clupeiform is closer to the bullet tuna’s than to the morphogically similar species (anchovy and sardine), nor serves to explain the differences between hake and bullet tuna diet despite sharing morphological characteristics. Although both bullet tuna and hake have a more favourable morphological features such as robust body, large mouth size, higher visual acuity and greater storage capacity, bullet tuna does reflect these advantages in an intense predatory habits with the incorporation of larger and more mobile prey as it develops, but hake diet does not change even though it would be able to detect and capture more nutritious prey. Hake has a relatively large mouth size at hatching therefore can eat larger prey since the beginning of exogenous feeding, similar to species that are born with direct development of larvae or large sizes, and does not change its diet during the course of larval development.