Effects of CO2 and long day length on primary productivity in the Arctic Ocean: a perspective on climate change = Efectos del CO2 y largos fotoperiodos en la productividad primaria del Océano Ártico: una perspectiva sobre el cambio climático

Abstract

Climate change, caused by anthropogenic emissions of carbon dioxide (CO2) and other greenhouse gasses into the atmosphere, is producing profound impacts on ecosystems. The Arctic Ocean is one of the most vulnerable regions of the world and is experiencing the most substantial effects of climate change. This region is characterized by strong seasonality with highly productive episodes, called phytoplankton blooms, that together with the entrance of ice-melt, reduce the CO2 concentration in seawater (from about 370 to 130 μatm). During spring and summer, the low CO2 concentrations might limit the photosynthesis of marine plants and algae. However, during these periods the increase of atmospheric and oceanic CO2 may stimulate the primary productivity in the Arctic Ocean. Increased atmospheric CO2 is directly related with Arctic warming and the consequent acceleration of glaciers and sea-ice melting. During spring and summer, the ice cover retreat increases the light irradiance in submersed areas and ice-free areas become more frequent. An increase of ice-free waters may probably favour the expansion of marine vegetation into the Arctic and the migration of subarctic species to northern regions, characterized by long day length in summer. Since pelagic and benthic ecosystems contribute largely to the primary productivity of the Arctic Ocean, in this thesis I investigate the experimental effects of two abiotic factors: increased CO2 and long day length. These effects have been tested on planktonic communities in surface waters and benthic macrophytes in subarctic and Arctic ecosystems. In parallel, I investigate the relationship between planktonic primary production rates estimated with three different methods: the O2 mass balance, the 18O method and the 14C method. This comparison of methods has been carried out for the first time in the Arctic Ocean, specifically in the north and northwest of the Svalbard shelf, and we conclude that the 14C method, with incubations of 24 h, underestimate the gross primary productivity measured with the O2-based methods, although the relationships change seasonally. In spring, the O2-based methods are the most appropriate methods to estimate the gross primary productivity while in summer both C and O2-based method are adequate. Therefore, the O2-based methods were applied to investigate the possible limitation of CO2 in planktonic communities in two regions of the Arctic Ocean. With this aim, we carried out experiments of CO2 additions in spring and summer in the west and northwest of the Svalbard shelf and observed that the stimulation was restricted to highly productive episodes, when CO2 concentrations were already low and nutrients concentrations were low but still present in seawater. To determine the periods of CO2 limitation, I carried out weekly experiments of increased CO2 during the development of a phytoplankton bloom, from March to late May in 2016 in Godthåbsfjord, southwestern of Greenland. We observed that during approximately two weeks after the bloom reached its maximum production, called the peak bloom stage, the phytoplankton community was limited by the low CO2 concentrations. During this window of time the net primary production rates increased with increasing CO2 concentrations in presence of dissolved inorganic nutrients. Additionally, we experimentally evaluated the effects of long day length, characteristic of Arctic summers, and the effect of increased CO2. on three subarctic macrophytes species: Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus and Zostera marina. We observed that their photosynthetic activity, measured as the electron transport rate, were highest at long day length. Increased CO2 also had a positive, though non-significant effect on the macroalgae species A. nodosum and on the seagrass Z. marina. Therefore, these species will benefit from increased day length as they expand in the Arctic and migrate poleward with decreasing ice cover. The results of the present thesis suggest that present and future increases of CO2 concentrations are likely to enhance the contribution of the spring bloom to the annual primary production budget in Arctic and subarctic waters. Moreover, long day length will benefit the expansion and poleward migration of the subarctic species investigated. In this thesis, I present experimental evidence of the effects of climate change in pelagic and benthic ecosystems in two regions of the Arctic Ocean, contributing to the field of climate change ecology in the marine environment. Besides, the comparative study of primary production methodologies contributes to the field of Arctic oceanography by which aids in developing further investigation and expectations conducive to forming conclusions on how climate change will affect the Arctic Ocean in the future.

El cambio climático, causado por la emisión antropogénica de dióxido de carbono (CO2) y otros gases de efecto invernadero a la atmósfera, está produciendo grandes cambios en los ecosistemas. El Océano Ártico es una de las regiones más vulnerables del mundo y por ello en esta región se están produciendo cambios sustanciales. El Ártico se caracteriza por una fuerte estacionalidad con episodios altamente productivos, llamados floraciones o blooms de fitoplancton, que, junto con la entrada de agua de deshielo, reducen la concentración de CO2 en el agua de mar (de 370 a 130 μatm aproximadamente). Durante primavera y verano, las bajas concentraciones de CO2 pueden limitar la fotosíntesis de plantas y algas marinas. Sin embargo, durante estos periodos, el aumento global de CO2 atmosférico y oceánico podría estimular la producción primaria en aguas árticas y subárticas. El aumento de CO2 atmosférico está directamente relacionado el calentamiento del Ártico y la consecuente aceleración de la pérdida de glaciares y hielo marino. El retroceso de la cubierta de hielo en primavera y en verano está aumentado la entrada de luz en zonas sumergidas, y las zonas libres de hielo son más frecuentes. El aumento de aguas sin hielo marino podría favorecer la expansión de vegetación marina en el Ártico y la migración de especies subárticas hacia el norte, donde las horas de luz diaria alcanzan las 24 h. Debido a la importante contribución de ecosistemas pelágicos y bentónicos a la productividad primaria del Océano Ártico, en esta tesis he investigado los efectos experimentales de dos factores abióticos: el aumento de CO2 y largos fotoperiodos. Estos efectos han sido evaluados en comunidades planctónicas de aguas superficiales y en macrófitos bentónicos de ecosistemas subárticos y Árticos. De forma paralela, he investigado la relación de las tasas de producción primaria planctónica estimadas a través de tres métodos diferentes: el método de balance de oxígeno, el método de 18O y el método de 14C. Esta comparación se ha realizado por primera vez en el Océano Ártico y concluimos que el método de 14C, con incubaciones de 24 h, subestima la producción primaria bruta medida con los métodos basados en oxígeno, aunque las relaciones cambian estacionalmente. En primavera, periodo de alta producción, los métodos basados en oxígeno son los más apropiados para estimar de la producción primaria bruta mientras que en verano ambos métodos, basados en carbono y en oxígeno, son adecuados. Por ello, estos métodos se emplearon para investigar la posible limitación de CO2 en comunidades planctónicas del Océano Ártico. Con este objetivo realizamos experimentos de adición de CO2 en primavera y en verano en el oeste y noroeste de Svalbard y observamos que la estimulación estaba restringida a episodios de alta productividad, cuando las concentraciones de CO2 ya habían bajado y los nutrientes inorgánicos seguían presentes en el agua a bajas concentraciones. Para determinar el periodo de limitación de CO2, realicé experimentos semanales de aumento de CO2 durante el desarrollo de una floración de fitoplancton, desde Marzo hasta finales de Mayo de 2016 en Godthåbsfjord, al suroeste de Groenlandia. En estos experimentos, observamos que durante dos semanas aproximadamente y después de que la floración alcanzase su máxima producción, el llamado peak bloom stage, la comunidad fitoplanctónica está limitada por las bajas concentraciones de CO2. Durante este periodo de tiempo, las tasas de producción primaria neta aumentaron con el aumento de la concentración de CO2 en presencia de nutrientes inorgánicos disueltos. Además, hemos evaluado experimentalmente el efecto de largos fotoperiodos, característicos de la temporada de verano en el Océano Ártico, y el efecto del aumento de CO2 en tres especies de macrófitos subárticos: Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus y Zostera marina. Hemos observado que la actividad fotosintética, medida como la tasa de transporte de electrones, era mayor en el fotoperiodo de luz continua. El aumento de CO2 también tuvo un efecto positivo, pero no significativo, en la especie de macroalga A. nodosum y en la fanerógama Z. marina. Por ello, estas tres especies se beneficiarán del aumento de horas de luz a medida en que se expandan y migren hacia el norte, siguiendo el retroceso de la cubierta de hielo. Los resultados de esta tesis sugieren que el presente y el futuro aumento de las concentraciones de CO2 incrementan la contribución de la floración de fitoplancton primaveral al balance de la producción primaria anual en aguas Árticas y subárticas. Además, el fotoperiodo de luz continua favorecerá la expansión y la migración hacia el norte de tres especies de macrófitos subárticos. En esta tesis presento evidencias experimentales sobre los efectos del cambio climático en comunidades planctónicas superficiales y en tres especies de macrófitos bentónicos en dos regiones del Océano Ártico, contribuyendo al conocimiento de la disciplina de la ecología del cambio climático en el medio marino y contribuyendo a la disciplina de la oceanografía ártica con el estudio comparativo de las metodologías de producción primaria en esta región, fomentando el desarrollo de futuros estudios y predicciones de los efectos del cambio climático en el Océano Ártico.