Ecosystem modelling in the Eastern Mediterranean Sea : the cumulative impact of alien species, fishing and climate change on the Israeli marine ecosystem

Abstract

Firstly, I reviewed modelling approaches that were used to assess the impact of invasive alien species (IAS) in aquatic ecosystems. According to the review, multispecies/ecosystem mechanistic models dominated the applications, with dynamic and non-spatial models being the most prevalent. Most of the models included an additional human stressor, mainly fisheries, climate change and/or nutrient loading. I summarised the main features of these applications and analysed their capabilities and limitations. Based on my conclusions, I reflected on future directions of development and applications of suitable modelling tools. The review showed that the Ecopath with Ecosim (EwE) modelling approach was frequently used to assess the impacts of already established IAS and highlighted its capabilities to forecast existing, emerging and potential new IAS. As a second step, I developed two static Ecopath ecosystem models using the EwE approach and representing the food web of the Israeli Mediterranean coast in 1990s and 2010s. I characterized the structure and functioning of the ecosystem and assessed past and current impacts of IAS and fishing. I then used the time-dynamic Ecosim module of EwE to fit the 1990s model to available time series of observations between both periods and to explore the historical dynamics of the ecosystem considering the effects of IAS, fishing dynamics and sea warming. Finally, the time-dynamic ecosystem model was used to analyse alternative future simulations of ecosystem change. Particularly, and after interacting with key stakeholders, I assessed the future effects of a new set of fishing regulations currently being implemented in Israel, future changes in sea temperature following IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) scenario projections and the potential increases in IAS biomass. I investigated the impacts of the stressors separately, and then I combined them to evaluate their cumulative effects. Results from the static Ecopath models highlighted that the Israeli marine ecosystem, despite productivity differences, shared some structural and functional traits with other Mediterranean ecosystems such as the dominance of the pelagic domain in term of flows, the important role of detritus through low trophic levels and the importance of the benthic-pelagic coupling. In both time periods investigated, the same keystone groups were identified with the exception of European hake in 2010s, which showed a decline in its keystone role. This may indicate that hake lost its ecological role due to population declines. Most of the functional groups identified as keystone species were previously identified as keystones in other Mediterranean ecosystems, such as dolphins, large pelagic fishes, sharks and squids. The temporal dynamic Ecosim model indicated that trophic interactions, ocean warming and fishing were important drivers of the ecosystem dynamics. In general, temporal biomass trends revealed that native demersal predators and native medium trophic level fishes largely declined over time, while an increase over time of alien species was observed. Results from ecological indicators suggested a degradation pattern of the ecosystem over time. Future scenarios using the temporal dynamic Ecosim model showed overall potential benefits of fishing effort reductions in the future, and detrimental impacts of increasing sea temperature and increasing biomass of alien species. Cumulative scenarios highlighted that the beneficial effects of fisheries reduction could be dampened by the impact of increasing sea temperature and alien species when acting together. These results support the need for reducing local and regional stressors, such as fishing and biological invasions, to retain marine ecosystems within a “safe operating space” and ensure ecosystem resilience in an ongoing warming and impacted sea.

Los ecosistemas marinos del Mediterráneo oriental han sufrido cambios ecológicos importantes debido a múltiples presiones antropogénicas, incluido el impacto de especies invasoras, la sobrepesca y el calentamiento del mar. En primer lugar, he revisado los modelos que se han utilizado para evaluar el impacto de las especies invasoras en los ecosistemas acuáticos. De acuerdo con esta revisión, predominan los modelos mecanísticos de carácter multiespecífico/ecosistémico, siendo los modelos dinámicos y no espaciales los más frecuentes. La mayoría de los modelos incluyen un impacto antropogénico adicional, principalmente la pesca, el cambio climático y el aporte de nutrientes. Además, he resumido las principales características de estos modelos y he analizado sus capacidades y limitaciones. En base a las conclusiones de esta revisión, se han mostrado posibles direcciones para futuros desarrollos de los modelos y la aplicación de modelos adecuados. En esta revisión, he observado que el modelo Ecopath with Ecosim (EwE) ha sido utilizado frecuentemente para evaluar los impactos de las especies invasoras ya establecidas. Además, la revisión ha destacado las capacidades de EwE de pronosticar los futuros impactos de las especies invasoras establecidas, emergentes y potenciales. Otras revisiones disponibles en la literatura han demostrado las capacidades de EwE para evaluar los impactos de la pesca y el cambio climático. Por lo tanto, he desarrollado dos modelos estáticos Ecopath que representan la red trófica de la costa Mediterránea de Israel en los años 1990 y 2010 para caracterizar la estructura y funcionamiento del ecosistema y evaluar los impactos de las especies invasoras y la pesca en el pasado y en el presente. Después he utilizado el módulo dinámico-temporal Ecosim para ajustar el modelo de 1990 a series temporales de datos disponibles entre ambos periodos y para explorar la dinámica histórica del ecosistema considerando el efecto de las especies invasoras, la dinámica de la flota pesquera y el calentamiento del mar. Finalmente, el módulo dinámico-temporal ha sido utilizado para realizar simulaciones futuras de cambios en el ecosistema. En particular, he evaluado los efectos de un nuevo conjunto de regulaciones de pesca que se están implementando actualmente en Israel, futuros cambios en la temperatura del mar siguiendo las proyecciones del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC por sus siglas en inglés) y posibles aumentos de la biomasa de las especies invasoras. Primero he investigado los diferentes impactos por separado y, luego, los he combinado para evaluar sus efectos acumulativos. Los resultados de los modelos estáticos Ecopath han destacado que el ecosistema marino israelí, a pesar de un patrón de productividad diferente, comparte algunas características estructurales y funcionales con otros ecosistemas mediterráneos como el dominio del hábitat pelágico en términos de flujos tróficos, el importante papel del detritus a través de niveles tróficos bajos y la importancia del acoplamiento bentónicopelágico. Los mismos grupos funcionales clave fueron identificados en ambos periodos investigados, a excepción de la merluza en 2010, lo que puede indicar que la merluza ha perdido su papel ecológico debido al declive de su población. La mayoría de los grupos funcionales identificados como especies clave ya han sido identificados previamente como tales en otros ecosistemas mediterráneos como por ejemplo los delfines, los grandes peces pelágicos, los tiburones y los calamares. El módulo dinámico-temporal Ecosim indicó que las interacciones tróficas, el aumento de la temperatura del mar y la pesca jugaron un papel clave en la dinámica del ecosistema. En general, las tendencias temporales de la biomasa revelaron que los depredadores demersales nativos (por ejemplo, la merluza) y los peces demersal nativos de nivel trófico medio (por ejemplo, los salmonetes) disminuyeron en gran medida con el tiempo, mientras que se observó un aumento de las especies invasoras con el tiempo. Los resultados de los indicadores ecológicos sugirieron un patrón de degradación del ecosistema con el tiempo. Los escenarios futuros utilizando el módulo dinámico-temporal Ecosim mostraron los beneficios potenciales generales de las reducciones del esfuerzo pesquero y los impactos negativos del aumento de la temperatura del mar y el aumento de la biomasa de las especies invasoras. Los escenarios acumulativos resaltaron que los efectos beneficiosos de la reducción de la pesca pueden verse disminuidos por el impacto del aumento de la temperatura del mar y las especies invasoras cuando actúan al mismo tiempo. Estos resultados respaldan la necesidad de reducir los impactos antropogénicos locales y regionales como la pesca y las especies invasoras, para mantener los ecosistemas marinos dentro de un “espacio operativo seguro (SOS por sus siglas en inglés)” y promover la resiliencia de los ecosistemas en un mar en continuo calentamiento y altamente impactado.

Els ecosistemes marins de la Mediterrànea oriental han patit canvis ecológics importants a causa de múltiples pressions antropogèniques, inclòs l’impacte d’especies invasores, la sobrepesca i el calentament del mar. En primer lloc, he revisat els models que s’han utilitzat per avaluar l’impacte de les espècies invasores en ecosistemes aquàtics. D’acord amb aquesta revisió, predominen els models mecanístics de caràcter multiespecífic/ecosistèmic, sent els models dinàmics i no espacials els més freqüents. La majoria dels models inclouen un impacte antropogènic adicional, principalment la pesca, el canvi climàtic i l’aport de nutrients. A més, he resumit les principals característiques d’aquest models i he analitzat les seves capacitats i limitacions. En base a les conclusions d’aquesta revisió, s’han exposat possibles direccions per futurs desenvolupaments dels models i l’aplicació de models adecuats. En aquesta revisió he observat que el model Ecopath with Ecosim (EwE) ha estat utilitzat freqüentment per avaluar els impactes de les espècies invasores ja establertes. A més, la revisió ha destacat les capacitats d’EwE de pronosticar els futurs impactes de les espècies establertes, emergents i potencials. Altres revisions disponibles a la literatura han demostrat les capacitats d’EwE per avaluar els impactes de la pesca i el canvi climàtic. Per tant, he desencolupat dos models estàtics Ecopath que representen la xarxa tròfica de la costa Mediterrànea d’Israel en els anys 1990 y 2010 per caracteritzar l’estructura i funcionament de l’ecosistema i avaluar els impactes de les espècies invasores i la pesca en el passat i el present. Després he utilitzat el mòdul dinàmic-temporal per ajustar el model de 1990 a sèries temporals de dades disponibles considerant l’efecte de les espècies invasores, la dinàmica de la flota pesquera i l’escalfament del mar. Finalment, el mòdul dinamic-temporal ha estat utilitzat per realitzar simulacions futures de canvis en l’ecosistema. En particular, he avaluat els efectes d’un nou conjunt de regulacions de pesca que s’estan implementant actualment a Israel, canvis en la temperatura del mar seguint les projeccions del panell intergovernamental sobre el Canvi Climàtic (IPCC per les seves sigles en anglès) i possibles augments de la biomass de les espècies invasores. Primer he investigat els diferents impactes per separat i, després, els he combinat per avaluar els seus efectes acumulatius. Els resultats dels models estàtics Ecopath han destacat que l’ecostema marí d’Israel, malgrat un patró de productivitat diferent, comparteix algunes característiques estructurals i de funcionals amd altres ecosistemes marins mediterrànis com el domini de l’hàbitat pelàgic en termes de fluxes tròfics, l’important paper del detritus a través de nivells tròfics baixos i la importància de l’acoplament bentònic-pelàgic. Els mateixos grups funcionals clau van ser identificats en els dos períodes investigats, a excepció del lluç en el 2010, que pot indicar que el lluç ha perdut el seus paper ecològic a causa del declivi de la seva població. La majoria del grups funcionals identificats com a espècies claus ja han estat identificats com a tals en altres ecosistemes mediterranis com ara els dofins, els gran peixos pelàgics, els taurons i els calamars. El mòdul dinàmic-temporal Ecosim ha indicat que les interaccions tròfiques, l’augment de la temperatura del mar i la pesca van jugar un paper clau en la dinàmic de l’ecosistema. En general, les tendències temporals de la biomasa van revelar que els depredadors demersals natius (per exemple, el lluç) i els peixos dersals natius de nivell tròfic mitjà (per exemple, els rogers) van disminuir en gran mesura amb el temps, mentre que es va observar un augment de les espècies invasores amb el temps. Els resultats dels indicadors ecològics van suggerir un patrò de degradació de l’ecosistema amb el temps. Els escenaris futurs van mostrar els beneficis potencials generals de les reduccions de l’esforç pesquer i els impactes negatius de l’augment de la temperatura del mar i ’augment de la biomasa de les espècies invasores. Els escenaris acumulatius van ressaltar que els efectes beneficiosos de la reducció de la pesca poden ser reduïts per l’impacte de l’augment de la temperatura del mar i les espècies invasores quan actuen al mateix temps. Aquests resultats recolzen la necessitat de reduir els impactes antropogènics locals i regionals com la pesca i les espècies invasores, per mantenir els ecosistems marins dins d’un “espai operatiu segur (SOS per les seves sigles en anglès)” i promoure la resiliència dels ecosistemes en un mar en continu escalfament i altament impactat.