Integrating plant hydraulics into functional traits framework to understand plant adjustments along a water availability gradient

Abstract

Una de les principals contribucions com ecòlegs forestals al segle XXI és proporcionar la teoria i aproximacions ecològiques per descriure i predir canvis dels ecosistemes forestals causats pel canvi global. En l'última dècada, l’ecologia basada en els trets funcionals ha sorgit com a una nova disciplina capaç de transformar l'ecologia en una disciplina més mecanicista i predictiva, i no només merament descriptiva. Tanmateix, algunes de les seves assumpcions fundacionals no s’han testat rigorosament. S’assumeix que els trets mesurats a nivell d’òrgan es poden escalar fàcilment a nivell de tota la planta, que la variabilitat intraespecífica dels trets (ITV) es pot ignorar en gran mesura i que els trets afecten les taxes demogràfiques dels individus i, per tant, són funcionals. A més, la majoria d’aproximacions estudien trets relativament fàcils i ràpids de mesurar per a un gran nombre de mostres, tot i que no estan directament relacionats amb mecanismes fisiològics específics. En aquesta tesis, mostrem que els trets hidràulics de les plantes poden ser de gran utilitat a l'hora d'entendre les principals estratègies ecològiques de les plantes. El transport d'aigua de les plantes afecta tant la seva taxa fotosintètica com el seu creixement. La hidràulica de les plantes permet incorporar l’aigua en l'economia del carboni i els nutrients, i determina la resistència de les plantes a la sequera esdevenint un factor clau a l’hora d’avaluar la vulnerabilitat dels boscos al canvi climàtic. L'objectiu principal d'aquesta tesi és integrar els trets hidràulics en el marc dels trets funcionals clàssics, i determinar-ne la variabilitat, relacions i compromisos a diferents escales, així com usar aquesta informació per definir estratègies de les plantes per fer front a la sequera. Per tal d’aconseguir aquest objectiu, es van seguir dues aproximacions diferents: una basada en la compilació d’un conjunt de dades global de 1149 espècies d’arreu del món (Capítol 2); i una altra basada en dades de trets foliars, del tronc i hidràulics mesurats al llarg d'un gradient de disponibilitat d'aigua, en sis de les espècies arbòries dominants a Catalunya (NE Espanya) (Capítol 3 i Capítol 4). Concretament, al Capítol 2 es testa un nou marc conceptual que relaciona els trets hidràulics amb els trets més clàssics a nivell global. En el Capítol 3 s’investiguen els ajustos i la coordinació dels trets hidràulics, foliars i del tronc al llarg d’un gradient de disponibilitat d'aigua a nivell interespecífic i intraespecífic. Finalment, al Capítol 4 s’avalua la importància funcional dels trets estudiats en el capítol anterior, explorant-ne les relacions amb el creixement dels arbres a nivell interespecífic i intraespecífic. Un resultat rellevant d'aquesta tesi és que no hem trobat evidències que donin suport a l’existència d’un espectre econòmic global de tota la planta que n’integri els diferents òrgans i recursos (carboni, nutrients i aigua). D'aquesta manera, escalar els trets mesurats a nivell d’òrgan a trets de tota la planta i estratègies en l’ús de recursos, pot ser més difícil del que es sol preveure degut a les respostes compensatòries que es donen dins d’un mateix individu. També mostrem que la ITV és especialment rellevant en trets integradors que involucren més d’un òrgan i que incorporar la ITV és un pas necessari per millorar la nostra comprensió dels ajustos de les plantes als canvis ambientals. Finalment, il·lustrem que la nostra comprensió de les relacions entre el creixement i els trets pot millorar considerablement mitjançant la selecció de trets estretament relacionats amb funcions fisiològiques i factors ambientals específics del context d’estudi, integrant els trets al llarg d’eixos comuns de variació, i reavaluant les variables que s’utilitzen per reflectir el funcionament de la planta.

One of the main contributions of forest ecologists, in the 21st century, is to provide ecological theory and tools to describe and predict forests ecosystem changes caused by the ongoing global change. Over the last decade, ‘functional trait-based ecology’ has emerged as a refreshed discipline with the promise to turn ecology from a primarily descriptive science into a more mechanistic and predictive discipline. However, several foundational assumptions of trait-based ecology have not been rigorously tested. It is presumed that organ-level traits can be easily scaled-up to whole-plant traits, that intraspecific trait variability (ITV) can be largely overlooked and that traits affect individual demographic outcomes and thus, are functional. Additionally, most trait-based approaches study ‘soft’ traits which are relatively easy and quick to measure for a large number of samples although they are not directly linked to specific physiological mechanisms. We argue that plant hydraulic traits can provide useful insights to the understanding of plant ecological strategies. Water transport throughout the plant affects both photosynthetic rate and growth. Plant hydraulics allow linking water to the carbon/nutrient economics and determine plants’ drought resistance and thus, are key factors when assessing forest vulnerability to climate change. The main aim of this thesis is to integrate plant hydraulics into a functional trait-based framework, to assess trait variability, relationships and trade-offs at different ecological scales and to use this information to define strategies to cope with drought stress. To achieve this objective, two different study approaches were followed: one based on compiling a global dataset for 1149 species worldwide (Chapter 2), and another based on field data collection of a set of leaf, stem and hydraulic traits along a water availability gradient for six of the dominant tree species in Catalonia (NE Spain) (Chapter 3 and Chapter 4). Specifically, in Chapter 2 we test a new framework relating hydraulic and more ‘standard’ traits across species at the global scale. In Chapter 3 we investigate the adjustments and coordination of hydraulic, leaf and stem traits along a water availability gradient at the interspecific and intraspecific levels. Finally, in Chapter 4 we test the functional importance of traits studied in the previous chapter, exploring the strength of the association between traits and tree growth also at the interspecific and intraspecific levels. A significant finding to emerge from this thesis is that we do not find support for a world-wide ‘fast-slow’ plant economics spectrum that integrates across organs and resources (carbon, nutrients and water). Thus, scaling-up from organ level traits to whole-plant traits and resource use strategies may be more challenging than commonly anticipated because of compensatory responses within individuals. We also show that the ITV is especially relevant for integrative traits that involve more than one organ and that accounting for ITV is a necessary step forward towards improving our understanding of plant adjustments to environmental changes. Finally, we also show that our understanding of trait-growth (and by extension trait-performance) relationships can be greatly improved by selecting traits closely related to physiological functions and context-specific environmental drivers, integrating them along common axes of variation, and re-assessing the variables that are used to reflect whole-tree performance