Attractor dynamics in perceptual decision making: from theoretical predictions to psychophysical experiments

Abstract

De tant en tant, els humans i els animals en general hem de respondre a certs estímuls, que poden ser ambigus. Fa uns anys, abans que s’introduís el videoarbitratge (VAR; video assistant referee), els àrbitres de futbol no ho tenien fàcil. Una de les jugades més populars de la història del futbol és “La Mano de Dios”, en referència al gol que Maradona va marcar amb la mà als quarts de final de la Copa del Món de Futbol del 1986. Basant-se en el que va veure, l'àrbitre va decidir incorrectament que Maradona no havia tocat la pilota amb la mà i, gràcies a això, Argentina va acabar guanyant la Copa del Món. Les decisions basades en estímuls externs (en aquest cas visuals) és el que anomenem presa de decisions perceptual.

En aquesta tesi hem estudiat com el cervell pren decisions perceptuals en condicions experimentals controlades. En aquests experiments els participants han de prendre una decisió categòrica sobre una característica específica dels estímuls presentats. Concretament hem estudiat el cas en què la durada de l'estímul està controlada per l'investigador. Durant l'exposició de l'estímul, els participants han d'acumular evidència i quan aquest acaba han de prendre una decisió entre dues possibles alternatives. Aquests experiments s'anomenen 2-alternative forced choice task (2AFC).

Des d'un punt vista computacional l'acumulació d'evidència dels estímuls en experiments tipus 2AFC s'ha estudiat profundament en les últimes dècades. Els models estàndards que descriuen aquesta funció cognitiva estan basats en processos de difusió, que assumeix que la integració de l'evidència de l'estímul és perfecte. Tanmateix, la relació d'aquests models amb els mecanismes subjacents no està ben estudiada. En aquesta tesi hem estudiat el procés d'acumulació en models biofísics amb dinàmiques d’atractors. De fet, aquests models es poden reduir a un procés de difusió no lineal, que en el cas de categoritzacions binàries es pot descriure per un potencial amb dos punts fixos. Tot i que els models estàndards i biofisics utilitzen mecanismes diferents, els dos tipus de models poden explicar diversos resultats experimentals.

El primer objectiu d'aquesta tesi és realitzar prediccions teòriques que ens ajudin a diferenciar les dinàmiques d’atractors dels models estàndars i que puguin ser provades experimentalment. Hem trobat diverses d’aquestes prediccions teòriques: 1) els models d’atractors tenen diversos règims d’integració, des de règims que donen més pes a l'evidència del principi de l’estímul, fins a règims que donen més pes a l'evidència del final de l’estímul i 2) els models d’atractors tenen una relació no monotònica de la seva precisió amb la magnitud de les fluctuacions de l’estímul.

El segon objectiu d'aquesta tesi és poder analitzar l'existència de la dinàmica d’atractors qualitativament i quantitativament. Per aconseguir-ho hem dissenyat un experiment a través del qual podem modificar sistemàticament la magnitud de les fluctuacions dels estímuls. L'anàlisi qualitatiu del resultats experimentals no és definitiu pel que fa a l'existència o la inexistència de la dinàmica d’atractors. Estem desenvolupant una eina que ens permetrà analitzar quantitativament diversos mecanismes, com per exemple la dinàmica d’atractors. Els resultat preliminars mostren que la diàmica d’atractors, entre altres mecanismes neuronals, podria ajudar a explicar els resultat experiementals de com a mínim una fracció important de participants.

From time to time humans and animals must respond to a certain stimulus that can be ambiguous. In the old days, before the creation of video assistant referee, football referees had a very hard life. One of the most popular plays in football history is the so-called “La mano de dios” where Maradona used his hand to score a goal in the quarter-final match of the 1986 World Cup. Based on what he saw, the referee incorrectly decided that Maradona had not touched the ball with his hand and Argentina ended up winning the World Cup. The decisions based on external stimuli (in this case visual) are what we call perceptual decision making.

In this thesis, we studied how the brain makes perceptual decisions in experimental settings where subjects have to make a categorical decision about a certain feature of the presented stimulus. We studied the case where the stimulus is presented for a certain time controlled by the experimenter. During the stimulus presentation, the subjects have to accumulate evidence and when the stimulus ends, they need to choose between two possible alternatives. These experiments are typically called 2-alternative forced choice tasks (2AFC).

From a computational point of view the accumulation of stimulus evidence in 2AFC tasks has been studied intensively in the last decades. Canonical approaches to model this cognitive function are based on diffusion processes that assume bounded or unbounded perfect stimulus evidence accumulation. However, the relationship of such models with the underlying neural circuitry is unclear. In this thesis, we study the accumulation process in neurobiological models with attractor dynamics. Such models can actually be reduced to a nonlinear diffusion process, which in the case of binary categorizations can be described by a double well potential (DW). Despite the fact that the canonical and the neurobiological models rely on different mechanisms, they can account for various behavioral aspects such as performance or reaction time.

The first aim of this thesis was to derive behaviourally testable predictions of attractor dynamics during a 2AFC task and compare them with models that assume other kinds of dynamics (e.g. perfect integration). We found two signatures of attractor dynamics that can be tested in behavioural experiments. Specifically, we found that: 1) The DW model had different integration regimes, from transient (primacy) to leaky (recency) as the magnitude of the stimulus fluctuations (σs) or the stimulus duration (T) increased and 2) the DW had a non-monotonic relation between the accuracy and the stimulus fluctuations.

The second aim of this thesis is to qualitatively and quantitatively test the existence of attractor dynamics. To this aim, we designed an experiment where we systematically modified the magnitude of the stimulus fluctuations. Qualititatively, we could not identify obvious signatures of attractor dynamics that allow us to distinguish between different models. However, we quantitatively assessed the attractor dynamics and other plausible neural mechanisms by developing a model-based analysis. Preliminary results suggest that attractor dynamics can be important to explain the behavioural results in at least a fraction of subjects.